はじめに

競走馬のパフォーマンスは、筋肉や心肺機能だけでなく、消化器官の中に棲む腸内細菌（腸内細菌叢）にも影響を受けることが指摘されています。腸内細菌は、馬の盲腸や結腸において植物繊維を発酵分解し、揮発性脂肪酸（VFA）を生成します。VFAは分子量の小さな脂肪酸で、主に酢酸、酪酸、プロピオン酸が含まれ、馬はこれらをエネルギー源として利用します。また、腸内細菌によってビタミンB群やビタミンKが合成されることも知られており、栄養供給以外にも様々な有益な役割があると考えられています。

ヒトのアスリートにおける腸内細菌叢

ヒトでは「腸活」という言葉に象徴されるように、腸内細菌は健康に大きな影響を与えるとして注目されています。さらに、ヒトのアスリートにおいても、腸内細菌がパフォーマンスに及ぼす影響に関心が持たれ、様々な調査・研究が行われています。腸内細菌叢とは、腸内に棲む何百～何千種類もの細菌の共同体を指します。この腸内細菌叢における菌の種類数の多さは多様性と呼ばれ、単に種類が多いだけでなく、それぞれの菌種がある程度の数存在するときに「多様性が高い」とされます。ラグビーやマラソン選手などのアスリート集団は、一般人と比べて腸内細菌叢の多様性が高いことが報告されています。ヒトの腸内細菌も馬ほど大量ではありませんが、脂肪酸を生産することができます。腸内細菌叢の多様性が高いと、脂肪酸生成の元となる物質の選択肢が増えると考えられています。例えば、細菌の種類が少ない場合は物質Aからしか脂肪酸が生成されませんが、種類が多いと物質Aだけでなく物質Bからも生成できるため、全体としてより多くの脂肪酸が作り出せるという考え方です。また、腸内細菌にはウイルスや病原菌に対抗する免疫的な役割があり、多様性が高いほど免疫力も高まると考えられています。ただし、多様性が高かったからアスリートになれたというわけではなく、むしろ日々の運動や食事を続けた結果、腸内細菌叢の多様性が高まったと考えられます。少なくとも、アスリートにとって腸内細菌叢の多様性が高いことは望ましいと言えるでしょう。一方、特定の腸内細菌がパフォーマンスに影響する可能性を報告した研究もあります。各選手の腸内に棲む特定の菌種（MethanosphaeraやMitsuokella）の数と、酸素の最大取り込み量（VO_2max）の間に正の相関関係があったことが報告されました。これは、これらの菌種が多かった選手ほど、有酸素能力が高かったことを示しています。この菌種に運動能力を向上させる機能があると断定はできませんが、腸内細菌とパフォーマンスの間には何らかの関係がある可能性が高まったと言えます。

競走馬に関する研究結果

馬についても、腸内細菌がもたらすパフォーマンスへの影響に関心が持たれ、いくつかの研究結果が報告されています。韓国馬事会（KRA）に所属するサラブレッド競走馬を、独自の競走成績によるレーティングスコアの高いグループ（成績優群）と低いグループ（成績劣群）に分けて糞中の腸内細菌叢を調べたところ、良群は悪群に比べて有意に腸内細菌叢の多様性が高いことが分かりました（図１）。済州馬の競走馬についても同様の結果が得られています。また、当歳時の腸内細菌叢の多様性と、3歳時までのレーティングスコアや獲得賞金の競走成績との間に有意な正の相関があったことが報告されています（図２）。また、当歳時に多様性が低い馬ほど、生涯で呼吸器疾患を発症するリスクが高かったことも示されています。さらに他の研究では、競走馬は他の馬に比べて酪酸生成に関係する細菌の数が多く、これはヒトのアスリートと同様であることが報告されています。この研究では、マウスに酪酸を摂取させたところ、運動能力や骨格筋の機能が向上することが確認されました。このことから、馬においても酪酸を生成する腸内細菌を増やすことがパフォーマンス向上に役立つ可能性があると考察されています。

腸内細菌叢は気性にも影響する

腸は「第二の脳」と呼ばれることがあります。腸と脳は「腸―脳軸」と呼ばれる関係性を持ち、神経系、免疫系、内分泌系が互いに情報をやり取りしています。そのため、腸の状態が脳や感情、行動に影響を与える経路があることが知られています。腸の状態は主に腸内細菌叢の影響を受けます。そのため、腸内細菌叢が間接的に感情や行動に影響を及ぼす可能性があるとして注目されています。最近では、馬においても、腸内細菌叢と気性や行動の関係について研究が行われています。その中で、気性の異なる馬では腸内細菌叢が異なることや、さく癖の有無によっても腸内細菌叢に違いが見られることなどが報告されています。また、濃厚飼料を多く与えられた馬では気性が荒くなることが広く知られていますが、これも摂取する飼料が腸内細菌叢に影響を与えることと関係している可能性があると考えられています。競馬のパフォーマンスには気性が大きく影響すると言われているため、この分野における腸内細菌の役割についても非常に関心が寄せられています。

おわりに

腸内細菌叢はその構成によって競走馬や後期育成馬に有用な効果をもたらす可能性があることから、今後の研究に大いに期待したいと考えています。特に、当歳時の腸内細菌叢が将来のパフォーマンスに影響を及ぼすという研究結果は、「強い馬づくり」のための飼養管理に新しい視点をもたらす可能性があります。一方で、「腸内細菌の研究は、まるで宇宙研究のようだ」と形容されるくらい複雑な分野でもあります。たとえ理想的な腸内細菌叢が解明されたとしても、外部から細菌や栄養源を摂取させるだけでそれが実現できるとは限らず、実際には多くの困難があると考えられています。いずれにせよ、今後の研究の進展が期待される分野です。新たな情報があれば、今後も皆様にお伝えしていきたいと考えています。

日高育成牧場　松井朗

図1. 当歳時の腸内細菌叢の多様性と競走期の競走成績との関係（J. Leng et al. Sci Rep. (2024))

図2　成績の異なるサラブレッド競走馬における腸内細菌叢の多様性（Taemook Park et al. J Anim Sci Technol (2024))

はじめに
読者の皆様は好きな食べ物はありますか？　ほとんどの方には好物の食べ物はあり、中には好物が多すぎて一つに絞れない方もいらっしゃるかもしれません。食べ物が好きな度合は嗜好性という言葉で表現されますが、食の嗜好性はどのような要因によって形成されるのでしょうか？　私たちが好物に対して嗜好性が高い理由を尋ねられたとき、「美味しいから」という答えが多いかもしれません。もちろん嗜好性には味覚も影響していますが、食べ物に含まれる栄養も嗜好性に影響を及ぼしているとされています。喫食したことにより生理的に欲求する栄養素が充足され、そのことが脳内に記憶されることで、その食べ物に対する嗜好性が高くなるとされています。すなわち、“体が喜ぶ食べ物を食べたくなる”ということなのかもしれません。
　馬は乾草などの粗飼料に比べて燕麦などの濃厚飼料への嗜好性が高く、同じ粗飼料でもチモシーなどのイネ科牧草に比べ、マメ科牧草であるルーサンの嗜好性が高いことを私たちは知っています（写真）。しかし、馬の嗜好性について十分には解明されていません。今回は、嗜好性に関するいくつかの研究から、現在までに知られている馬の嗜好性に影響を及ぼす要因について紹介いたします。
　
栄養と嗜好性の関係
　ヒトやラットおよび反芻動物（ウシやヒツジなど）の研究において、栄養価の高い食事や飼料に対して嗜好性が高いことが分かっています。これは必要な栄養が、消化管から取り込まれることと関係があるとされています。前述したように、栄養が取り込まれることでプラスの情報が脳に記憶されるためであり、これは“食欲に対するポジティブ・フィードバック”（以下　ポジティブ・フィードバック）と呼ばれます。ちなみに食べた結果、体調が悪くなるなどの影響があった場合、その食べ物にトラウマを持つような意識的な記憶と別に、“食欲に対するネガティブ・フィードバック”といわれる嗜好性が低下するような現象もあるようです。
ヒトやラットなどは栄養の吸収部位は主に小腸となりますが、馬は後腸発酵動物と呼ばれるように小腸の後部となる大腸で栄養を吸収するよう進化してきました。小腸に比べて大腸で栄養が吸収されるタイミングは、喫食後からの時間経過が大きいため、馬ではポジティブ・フィードバックが起こりにくいのではと考えられてきたようです。図1に馬においてタンパク質、糖質および脂質が高濃度に含まれた飼料と対照としてヘイレージ（水分が50％以下のサイレージ）の嗜好性を比較した成績を示しました。試験は給与開始した最初の9日間（ステージ１）とその後の9日間（ステージ2）に分けられますが、ステージ１では各飼料の採食量に差はありませんでしたが、飼料摂取を経験させるとステージ２では高タンパク質および高糖質飼料の採食量が多くなりました。これは、タンパク質および糖質摂取によるポジティブ・フィードバックが、これらの飼料の嗜好性が高くなった原因であると考察されています。このように馬においても嗜好性への“ポジティブ・フィードバック”があると考えられますが、なぜ高脂質飼料の嗜好性は低かったのでしょうか？　脂質も小腸で吸収されるのですが、馬では脂質の給与量が多いとき脂質分解酵素が適正に分泌されるようになるまでの期間が長く（給与開始から約3～4週間後）、試験期間中に脂質が十分に分解吸収されなかったためであると考えられています。

香りと嗜好性の関係
　馬はニンジンが好物とされていますが、ほとんどの馬は生まれて初めて見たニンジンに齧りつくことはありません。馬は初見の物に対してネオフォビア（新奇性恐怖）があり初めて見る飼料に口を付けたがりませんが、これは自然界で毒性の植物などを食べることがないための生来の習性であるとされています。しかし、馴染みのある香りをつけた初見の飼料に対して、馬はどのような行動をするでしょうか？　笹の葉にルーサンの香りをつけたときに、嗜好性に及ぼす影響について調べた研究が報告されています。試験は9日間連続で実施し、ルーサンの香りを付けた笹の葉（“ルーサン香りあり”）と香りを付けていない笹の葉（“香りなし”）を同時に給与し、総採食量に対するそれぞれの笹の葉の採食割合で嗜好性が比較されました（図2）。ちなみに、試験馬が笹の葉を飼料として給与されたのは初めてです。1日目から5日目は馬が食べた笹の葉のほとんどは“ルーサン香りあり”でしたが、6日目以降から“香りなし”の採食量も増加していき、馬たちが笹の葉に馴れてきたため考えられました。このように香りは嗜好性に影響を及ぼしますが、その効果は長期的ではないのかもしれません。

馬は甘党!?
　ヒトには五味（「甘味」、「塩味」、「酸味」、「苦味」、「うま味」）と呼ばれる５つの基本的な味覚があるとされていますが、この中で馬が感じることの味覚は「うま味」を除いた4つとされています。馬の「甘味」、「塩味」、「酸味」、「苦味」の嗜好性について調べた報告がありますが、異なる化合物を水道水に溶解して各味覚の溶液をつくりそれぞれの飲水量から嗜好性を調べました。味覚溶液と無味覚である水道水を一定時間、馬房内に同時に配置し、総飲水量（味覚溶液＋水道の飲水量）に対する味覚溶液の飲水量の割合によって嗜好性を評価しています。すなわち、味覚溶液の飲水割合が50％であったとするとその味覚の嗜好性は水道水と同じということになり、50％を超えると水道水より嗜好性が高かったということになります。さら溶液の味覚溶液の濃度を変化させ味覚の嗜好性が調べられました（図3）。「塩味」、「酸味」、「苦味」は濃度が高くなるにつれ飲水割合（嗜好性）が減少する一方、「甘味」は濃度が高くなると飲水割合が増加しました。このことから馬は「甘味」に対する嗜好性が高いことが分かります。

おわりに
　　このように嗜好性には様々な要因が影響を及ぼしますが、香りや味覚などの感覚的なものに比べ栄養（糖質やタンパク質）がより大きく嗜好性に影響すると考えられています。難しい分野ではありますが嗜好性を知ることは、馬への適切な栄養管理とって重要であると考えています。今後も機会があれば嗜好性に関する情報を、発信していきたいと考えています。

日高育成牧場　首席調査役　松井　朗

写真　濃厚飼料の摂取風景

今回は消化器官の疾患としてしばしばみられる馬胃潰瘍症候群についてご紹介いたします。

馬胃潰瘍症候群（EGUS）とは、馬の胃の潰瘍の総称です。馬においては扁平上皮性胃疾患がよくみられます。EGUSは野生馬、人の管理下にある馬の両方で一般的な疾患です。なかでも競走馬の有病率はとても高く、80～90％と報告されており、競走馬の職業病とも言えます。臨床症状は軽度の疝痛や食欲不振、体重減少、毛艶の悪化などが挙げられます。またEGUS発症馬は有酸素運動能力が低下するとの報告（Nieto et al., 2009）もあり、食欲不振に伴うパフォーマンスの低下が顕著にみられます。EGUS発症の直接的な原因は胃酸の胃粘膜への曝露ですが、それには飼養管理やストレス、電解質や抗炎症薬の投与などいくつかの要因が関連しています。

野生馬と比較して管理下にある馬は有病率が高いことから、飼養管理が大きく関連していると考えられます。野生馬は1日のうち12～20時間を採食に費やし、胃酸を中和するはたらきをもつ唾液を多量に分泌します。しかしながら舎飼されている馬は採食時間が短く、唾液の分泌量は1/3程度まで低下してしまいます。それによって胃内が空の時間が長くなること、また胃酸が中和されにくいことからEGUSを発症すると考えられています。さらに、競走馬は激しい運動（走行）によって内臓が圧迫されることによって胃粘膜への胃酸曝露が増加し、EGUSを発症しやすいと考えられています。

上記のような飼養管理方法の違いに加え、食餌内容もEGUSの発症に大きく関係しています。2013～2018年にベルギーで実施された調査によると、EGUS発症馬は非発症馬と比較して体重あたりの糖とデンプンの摂取量が有意に多かった（P<0.001）ことが報告されています（図1、Galineli et al. 2019）。また2022年には、高デンプン飼料（デンプン含有率50％）を与えられた馬は高繊維飼料（デンプン含有率20％）を与えられた馬と比較して胃粘膜病変の重症度が高いことが報告されています（Colombino et al., 2022）。燕麦などの濃厚飼料の給餌量の多さは胃内での揮発性脂肪酸発生量を増加させ、胃粘膜を傷つけることでEGUSのリスクとなると考えられています。そのほかに、非ステロイド系抗炎症薬（NSAIDs）の投与もEGUSと関連しており、抗炎症薬の投与時には胃潰瘍予防に留意することが必要です。当牧場においても抗炎症薬を連続で投与する場合には、オメプラゾールを同時に投与し、予防に努めています。

EGUSは馬の職業病とも言われてしまう疾患ですが、飼養管理方法を少し留意するだけでも予防効果を期待することができます。予防のためのポイントとしては、①採食時間の延長、②高繊維飼料割合の増加、③抗炎症薬連用時にはオメプラゾールも投与の3点が挙げられます。健康で強い馬づくりのための参考としていただけましたら幸いです。

図1. 体重kgに対する糖とデンプンの摂取量g(%)

日高育成牧場　生産育成研究室　根岸菜都子

はじめに

　ビタミンは5大栄養素（その他は炭水化物、脂肪、タンパク質、ミネラル）のひとつであり、体の機能を調整するために不可欠な栄養素です。生体内で必要となるビタミンの量は微量ですが、体内でほとんど合成できないため食事から採る必要があります。ビタミンやその機能について知られるようになってからの歴史は浅く、そのことを示すものとして明治期海軍の逸話が有名です。明治時代に海軍で脚気に苦しむ兵隊が急増し、その原因が不明であったことから大きな問題となりました。当時はビタミンの存在やその役割が十分に認識されていなかったのですが、後に脚気はビタミンB1の不足によるものであり、海軍ではビタミンB1をほとんど含まない白米ばかり食べていたことが原因であると判明しました。

ヒトにおけるビタミンの機能・役割について現在までにかなり知られるようになっているものの、全てが解明されているわけではありません。一般的にヒトに比べ馬の栄養に関する研究は遅れてしまいますが、馬におけるビタミンの機能・役割について不明な部分は非常に多いとされています。

馬におけるビタミン栄養

　生体内で必要なビタミンは１３種類あり、そのうちビタミンＡ，Ｄ、ＥおよびＫが脂溶性ビタミン、ビタミンＢ群に属する８つのビタミンとビタミンＣが水溶性ビタミンに分類されます（図１）。馬栄養の分野では、繁殖能力や蹄の健康に影響を及ぼすビタミンＡや抗酸化作用のあるビタミンＥについての関心が高く、インターネットなどでもそれらの情報は比較的多くみられます。一方でビタミンＤに関する情報は少ないのですが、今回の話題はビタミンＤについてです。

　馬においてビタミンＤが必要な栄養素であることは間違いありませんが、牧草に多量に含まれており不足しにくいとされています。しかし、近年に発表された論文で、ビタミンＤに関して興味深い成績が報告されています。香港の競走馬と英国の競走馬の血中ビタミンＤ濃度を比較したとき、香港の競走馬でその値が低かったことが報告されています。この研究成績で注目すべきは、競走馬に要求量を満たすビタミンＤを給与しても不足する可能性があるということが示されていることです。

ビタミンＤの機能と供給源

ビタミンＤの生体内における主な機能として、カルシウムやリンの代謝を調整し骨を健全に維持させることが知られています。それ以外に近年、ヒトでビタミンＤ摂取により運動後の筋機能回復が早まることが報告されており、ビタミンDの筋機能に及ぼす影響が注目されています。

ビタミンDには、ビタミンD２およびビタミンD3と２つの形態があります。ビタミンD2は燕麦などにはほとんど含まれませんが、牧草には含まれており、乾草作りの際に紫外線に曝されることでその含有量はさらに増加します。ビタミンD3は、皮膚が紫外線に曝されることで合成されるとされ、ヒトや他の家畜ではこれがビタミンDの有用な供給源になるとされています。しかし、馬の皮膚で紫外線暴露により合成されるビタミンD3は極めて少ないことが分かっています。また、サプリメントや配合飼料に人工的に加えられるのはビタミンＤ２とＤ３ですが、海外ではビタミンＤ３を使用することが多いようです。

競走馬のビタミンDに関する研究

　ビタミンＤが生体内で活性されるとその形体は変化し、ビタミンＤ_２とＤ_３はそれぞれ25-ヒドロキシビタミンD₂（25OHD₂）および25-ヒドロキシビタミンD₃（25OHD₃）となります。そして25OHD₂と25OHD₃の血中濃度の合計が、ビタミンＤの栄養状態の指標になるとされています。以降で25-ヒドロキシビタミンD（25OHD）はビタミンDと表記します。

図２に香港競走馬（香港）と英国競走馬（英国）の血中ビタミンＤ濃度を示しました。ビタミンD₂ならびにD₂とD_３の総計の血中濃度は、香港が英国に比べて有意に低い結果でした。ビタミンD₃は香港と英国で差はありませんでしたが、このD₃は主に配合飼料由来によりものと考えられています。香港と英国で血中のビタミンD₂濃度に差があったのは、英国では１時間放牧し放牧草を摂取していた影響であると考察されています。しかし、一般的には競走馬を放牧できる環境で繋養しているほうが希少であり、日本も含め一般的な競走馬のビタミンＤに関する栄養状態は香港と同様であると言えるかもしれません。

香港の血中ビタミンＤ濃度は低かったのですが、重要なことはビタミンＤに不足は無かったのかということです。そもそも馬の血中ビタミンD濃度は低いことが分かっていますが、ビタミンＤが不足していると判断できる血中の閾値濃度は分かっていません。血中ビタミンＤ濃度の平均は英国と香港でそれぞれ16.7と13.4nmol/Lでしたが、香港の最低値は4.3nmol/Lであり、このような低値の馬にはビタミンＤを補給すべきであろうと考察されています。NRC飼養標準によると競走馬のビタミンＤ要求量は体重1kg当たり6.6IU / day とされていますが、香港ではビタミンＤ_３として全ての馬は体重１㎏当たり10IU / day以上が給与されていました。すなわち、要求量を満たすビタミンＤを給与していたにもかかわらず、ビタミンＤの補給が必要な場合があることになります。一方でビタミンＤの過剰摂取により軟骨組織の石灰化などが報告されていることから、限度量は体重1kg当たり44IU / dayまでとされています。そのため、闇雲にビタミンＤを補給することは好ましくないと考えられ、研究者らは血液検査により著しく血中ビタミンＤ濃度が低い馬に対してビタミンＤを補給することを推奨しています。また、ビタミンＤ_３に比べて過剰症のリスクがより少ないＤ_２の補給を推奨しています。

現行の競走馬におけるビタミンＤ要求量はもしかすると少ないのかもしれませんが、それを調べるにはさらなる研究が必要でしょう。今回は競走馬についての話でしたが、生産地での飼養管理は放牧が中心であり、ビタミンＤを多く含む牧草を摂取している繁殖牝馬や育成馬でビタミンＤが不足する可能性はほとんどないと考えられます。

日高育成牧場　首席調査役　松井朗

馬事通信「強い馬づくり最前線」第321号

≪はじめに≫

 　馬の「ゆう癖」、「旋回癖」および「さく癖」などの習慣的な行動は、馬が健康で精神的に健常であれば発現しないであろうと考えられており、好ましくない悪癖として認識されています。これらの悪癖は異常行動であり、様々なストレスが原因となり発現すると考えられています。しかし、馬が何に対してストレスを感じているかを我々が察知することは困難であり、その原因を取り除くことは容易ではありません。一方で、飼養管理方法が原因となって、悪癖が発現する場合があり、その原因を正しく理解できれば、それを改善することにより悪癖の馬を減らすことができるかもしれません。

　さく癖（グイッポ）は、馬が前歯を柵などの固定物に引っ掛けて頭頸部を屈曲させ、独特のうねり声を出しながら食道に空気を吸い込む悪癖です（写真）。さく癖の馬は、消化器官の障害を発症しやすいと言われてきました。しかし現在は、さく癖が胃潰瘍や疝痛の発症原因なのではなく、そのような疾病を発症しやすい飼養管理が、さく癖を発現する大きな要因になっていると考えられています。

写真　さく癖の馬：前歯を柵などの固定物に引っ掛けて頭頸部を屈曲させ、独特のうねり声を出しながら食道に空気を吸い込む

≪濃厚飼料の過剰摂取は胃潰瘍の原因≫

　さく癖と胃潰瘍の関係の前に、濃厚飼料の摂取と胃潰瘍との関係について解説します。

　海外の調査で、胃潰瘍を発症した馬は、濃厚飼料の摂取量が多い傾向にあることが報告されています。胃潰瘍は、胃の無腺部が胃酸を多く含むpHの低い胃内容液に長時間、曝されることにより発症します。一方、唾液は採食時の咀嚼により分泌が促進されますが、アルカリ性であるため胃内のpHを上昇させ、胃粘膜が酸によって浸食されることを予防する作用があります。馬が粗飼料のみを摂取している場合、採食時間が長くなるため、唾液が胃内に流入する時間帯が多くなります。一方で、家畜として飼養管理されている馬、特にサラブレッドには1日に数回、エネルギー濃度の高い濃厚飼料が給与されますが、必要なエネルギーを短時間で獲得できるので採食に要する時間も短くなります。その結果、胃内に唾液が流入する時間帯は限定されるため、胃内のpHは低下しやすく、胃潰瘍を発症するリスクは高くなります。また、唾液の分泌量は咀嚼回数に従い増加しますが、濃厚飼料を嚥下するまでの咀嚼回数は、同量の粗飼料を摂取した場合に比べて少ないため、唾液の分泌量も少なくなります。さらに、濃厚飼料を摂取したとき、胃酸の分泌を刺激するガストリンというホルモンの血中濃度が粗飼料を摂取したときに比べて上昇するため、胃酸の分泌量が増加するとされています。このように、濃厚飼料の摂取は、粗飼料のみを摂取する場合に比べて、胃内のpHが低くなる要素が多いことが分かります（図１）。さらに、濃厚飼料の摂取量が増加するにつれ、胃内のpHを下げる要素の影響が大きくなることから、胃潰瘍発症のリスクがさらに高まることは容易に想像できます。

図1　摂取飼料が胃内溶液のpHに及ぼす影響（乾草のみと濃厚飼料＋乾草を給与した馬の24時間中の胃内容液のpH中央値を比較）

≪胃潰瘍とさく癖の関係≫

　海外の調査において、さく癖の馬はさく癖の無い馬に比べて胃潰瘍を発症している割合が多いことが報告されています。それでは、胃潰瘍とさく癖にどのような関係あるとされているのでしょうか？　正確には相互に関連があるのではなく、胃潰瘍が発症しやすい胃内のpH低下が、さく癖の発現と関係があるとされています。あくまでも仮説ではありますが、さく癖は胃内のpHを低下させないための適応行動であると考えられています。具体的には、胃内のpHが低下することは馬にとっては不快であり、さく癖は唾液の分泌を促して少しでもその不快感を解消しようとするための行動ではないかと推測されています。さく癖を行う馬に、自由にさく癖を許したときと、人為的に5分間さく癖を制止したときの唾液の分泌量を比較した場合、さく癖を許した馬の分泌量は変化が無かったのに対して、制止した馬の分泌量は有意に減少しました（図２）。この研究結果からは、さく癖は唾液の分泌を促す効果があることが示されています。また、さく癖の子馬に胃酸を緩衝させる効果のある制酸性サプリメントを給与したとき、さく癖の頻度が減少したことが報告されており、さく癖は胃のpH低下を抑制するための行動であるという仮説を裏付ける成績であると考えられています。

図２　さく癖馬にさく癖を制止させたときの唾液分泌量の変化（プレの採材から5分間、さく癖を制止して唾液分泌量の変化を調査）

≪疝痛とさく癖の関係については不明≫

　さく癖により吸い込んだ空気が、食道を通過して消化器官に流入するため、“さく癖の馬は風気疝などを発症しやすい”とされていたことがありましたが、さく癖による吸気が大腸にまで達することはないようです。近年は、さく癖の馬に疝痛が多いのもまた、濃厚飼料が影響しているのではないかと推察されています。濃厚飼料を多く摂取すると、デンプン等の易消化性炭水化物が盲結腸内に流入し、腸内細菌により乳酸発酵されることで大腸内のpHが低下します。ちなみに、濃厚飼料の過剰摂取により疝痛が発症するのは、大腸内における過度な乳酸発酵が原因であると考えられています。大腸内のpHが過度に低下したとき、腸粘膜が侵され炎症（潰瘍）が発症します。腸に潰瘍が発症した馬は、歯ぎしりなどの行動を示すことがあり、これは大腸に不快感があるためであると考えられています。仮説としては、この不快感を緩和するための手段の一つがさく癖であり、さく癖の馬に疝痛が多くみられる理由ではないかと推察されています。しかし、このことを証明する情報は乏しく、さく癖と疝痛を結び付けるには更なる研究が必要なようです。

≪おわりに≫

　馬が行うさく癖などの悪癖は、身体や精神の健康にとって好ましくない状況にあることを伝えるためのサインとして捉えることができます。悪癖の発現を予防することは重要ですが、サインを受け取ったとき、飼養管理において改善すべき問題がないかを見直すこともまた重要であると考えています。

日高育成牧場　首席調査役　松井朗

馬事通信「強い馬づくり最前線」第306号

　北海道でも春を迎えて暖かくなり、青々とした放牧地が増えてきました。今回は春に発生する牧草の急生長「スプリングフラッシュ」についてご紹介いたします。

スプリングフラッシュとは

　春になり牧草が急激に生育する状態を「スプリングフラッシュ」と呼んでいます。チモシーやオーチャードグラスなどの寒地型牧草は春の長日条件で出穂、開花するためスプリングフラッシュが顕著にみられます。スプリングフラッシュは日中の最高気温が10～15℃、夜間の気温が4℃以上の日が数日続いた時期に起こりやすく、北海道では4月下旬から5月にかけて起こりやすいと考えられます。気象庁の季節予報によると、本年は例年より早い気温上昇が見込まれているため、本年のスプリングフラッシュが起こる時期は少し早まるかもしれません。

　一般的に採草地におけるスプリングフラッシュは収量の面で歓迎できますが、放牧地においては、過度に生長した牧草の嗜好性が低くなるなどの理由により好ましくないと考えられます。そのため、牛の場合においては、スプリングフラッシュの前に放牧強度を高める(放牧地面積あたりの頭数を増やす)ことや、短期輪換放牧(放牧地を区切り、ある程度の期間で順繰りに放牧していくこと)といった対策が講じられています。一方、馬の場合においては、牛と異なり放牧地が運動の場としての役割も兼ねることから、ある程度の放牧地の面積が必要であるため、スプリングフラッシュが起こる前の施肥は避けて6月上旬に行うことや、掃除刈り(写真1)頻度の増加といった対策が推奨されます。

スプリングフラッシュが馬に及ぼす影響

　放牧地のスプリングフラッシュは牧草の過度の生長以外に、馬の健康に悪影響を及ぼす可能性があるとされています。スプリングフラッシュ時期の牧草は自身の生長のため、非構造性炭水化物(以下NSC)と呼ばれる糖分(デンプンやフルクタン)を多く蓄えています。このNSCを過剰に摂取することによって糖代謝異常となり、高インスリン血症由来の蹄葉炎を発症する可能性があることが知られています。2000年に行われたアメリカ農務省の調査によると、蹄葉炎発症馬の50％以上が草量豊富な草地への放牧または濃厚飼料の多量摂取によるものであると報告されており、食餌量や内容が蹄葉炎の発症に大きく関与していると言えます。

　春に放牧される馬は採食量の増加と牧草中NSC含有率の上昇によってNSC摂取量が非常に多くなる場合があります。アメリカで8 万頭の馬(用途・種問わず、除ポニー)を対象に行われた蹄葉炎に関する調査では、蹄葉炎の発症は冬と比較して春および夏に多いことが示されました(図1)。つまり、スプリングフラッシュが起こる時期にNSCを多量に摂取することによって蹄葉炎を発症した可能性が示唆されているということになります。

　なかでも、肥満あるいは高齢馬は蹄葉炎などの糖代謝疾患発症のリスクが高いことが懸念されます。日高育成牧場においても、昨年6月にボディコンディションスコア（BCS）が 7と肥満であった8歳の繁殖牝馬が蹄葉炎を発症しました。このような高リスク馬に対して、スプリングフラッシュに伴う牧草中のNSC含量が高い時期の糖代謝疾患発症リスクを軽減するためには、放牧制限が最も有効です。この理由は、牧草中のNSCは季節変動のみならず日内変動が大きく、これは日射量が光合成による糖の産生量に影響を及ぼすためです。つまり、牧草中のNSCは午前3時から10時の間に低くなることから、NSCの過剰摂取を予防するためには、この時間帯に放牧することが推奨されます。

おわりに

　今回はスプリングフラッシュとその影響についてご紹介いたしました。青々とした牧草はとても良好な栄養源ですが、時として悪影響を及ぼす場合もあります。過度に警戒する必要はありませんが、肥満あるいは高齢など糖代謝疾患の懸念がある馬の管理の際に参考としていただければ幸いです。

日高育成牧場　生産育成研究室　根岸菜都子

写真1. 掃除刈り前(左)および掃除刈り後(右)の放牧地

図1. 季節ごとの蹄葉炎発症馬の割合：冬と比較して春および夏の発症が多い（Kane AJ et al. 2000より改変)