馬の資料室（日高育成牧場）

　馬の繁殖シーズンは春と言われますが、自然環境下では3-5月になってようやく卵巣が動き始めて繁殖の準備が整います。つまり、繁殖シーズンは春だけではなく春からなのです。この繁殖の季節性には日照時間が大きく関係しており、ライトコントロール（照明による長日処置）で卵巣活動の開始を早めることができることはよく知られていますが、日照時間以外にも気温、飼育管理法、年齢、栄養状態、泌乳、疾患などさまざまな要因が影響します。そのため、生産現場ではライトコントロールを実施しているにもかかわらず発情がみられないこともあり、そのような場合には交配できません。本稿では、このような場合における発情誘起方法について解説いたします。

【GnRH法】　発情兆候は卵胞から分泌される卵胞ホルモン（エストラジオール）の作用によって起こります。そのため、卵胞を発育させることで発情が誘起されます。卵胞の発育はホルモンによって制御されており、その最も上流にあるホルモンは脳の視床下部から分泌されるGnRHです。これが短い間隔で（パルス状に）分泌されると、この信号を受けた下垂体からFSH（卵胞刺激ホルモン）が分泌され、卵胞の発育が促されます（図1）。また、GnRHが一度に大量に（サージ状に）分泌されると脳下垂体からLH（黄体形成ホルモン）が分泌され、黄体形成（つまり排卵）が起きます。不思議なことに、同じホルモンでも分泌様式によって作用が異なるのです。そのため、GnRH注射剤を低用量で継続的に投与すると発情誘起作が、高用量で1回だけ投与すると排卵促進作用が得られます。HBAの獣医師らは、87頭中68頭（78.2%）において投与開始から5.3日後に35mmまで発育させることができたと報告しています(生産地シンポジウム、2016)。

【その他の発情誘起法】　伝統的な方法として、黄体ホルモン製剤を2週間程度にわたって投与して発情を抑制し、投与中止のリバウンドで発情を惹起する方法があります。この機序は黄体ホルモンによって下垂体からのLH分泌を抑制し、本来分泌されるはずだったLHを貯蔵させ、黄体ホルモンの投与終了によって一気に放出されるためにおこるものと考えられています。この方法の効果や作用機序の説には賛否両論あるものの、古くから知られている方法です。また、プロラクチン分泌を促すスルピリドやドンペリドンという薬品にも発情誘起作用があることが報告されていますが、GnRH法に比べて時間がかかるため一般的な方法となりえていません。ここで、PG（PGF2α）には基本的に発情誘起作用がないという点にご注意ください。PGは黄体退行作用を有すため、黄体存在下では黄体退行に続いて次の発情が起こりますが、無発情期および移行期の牝馬には作用すべき黄体が存在しません。「眠っている卵巣に刺激を与える」というイメージで使われ、注射1本投与するだけという簡便さもあって古くから用いられていますが、この効果は学術的に証明されておらず、実際教科書に一切記載がありません（注：筆者はその効果を否定しているわけではありません）。

【発情誘起の前提条件】　卵巣活動はホルモンによって制御されているため、ホルモン剤を用いることで発情を誘起することができます。しかしながら、生体本来の内分泌機能を完全に代替できるわけではなく、効果を示すためには前提として対象馬が冬の無発情期から正常な発情周期となるまでの移行期間である繁殖移行期にある必要があります。これはエコー検査で20-25mm程度の卵胞があるけれどそれがなかなか成長しない時期を指します。この時期に至るには一般的にライトコントロール開始から1-2か月ほどの時間が必要ですので、いざ「発情がこない」時に対処するためにも、やはりライトコントロール処置を行ってシーズンに備えておくことが重要と言えます。

図1　卵巣機能を調節するGnRH

日高育成牧場　生産育成研究室　村瀬晴崇

【卵管閉塞】　卵管閉塞という疾患をご存じでしょうか？卵管（子宮と卵巣を繋ぐ細い管）に卵胞由来のコラーゲンが蓄積、卵管腔が閉塞することで、精子が受精場所まで辿り着けなかったり、受精卵が子宮に降りなかったりするため不妊となります。卵管閉塞が不受胎の原因であることは古くから知られていましたが、馬は他動物種と比べて卵管子宮結合部（卵管乳頭）の平滑筋が発達していることから極めて狭く、子宮側から卵管にアプローチできないため、今日でも明確な診断方法が確立されていません。そのため、研究論文では「卵管閉塞の馬」ではなく「○年間原因不明の不受胎が続く馬」と表現されています。治療法として、これまで全身麻酔下で開腹して卵管内腔を生理食塩水でフラッシュする方法（Zent,1993）や立位鎮静下で腹腔鏡を用いて卵管の外側に平滑筋運動を促すPGE2ゲルを塗布する方法（Allen,2006）が報告されてきましたが、いずれも手術を要することから我が国では定着しませんでした。

【新しい治療法】　そのような状況の中、2013年に井上獣医師（イノウエホースクリニック）が卵管通水法を発表しました。これは不可能と思われていた子宮側から卵管にアプローチする方法で、子宮内視鏡を用いて卵管乳頭に特殊なカテーテルを接着させて卵管腔に生理食塩水を通します。この手法は手術を要さないことから世界的に大きな注目を集めました。さらに2018年にはブラジルのグループがユニークな治療法を発表しました（Alvarenga,2018）。これは深部人工授精の技術を応用し、PGE1溶液3mlを子宮角深部に入れる（卵管乳頭にかける）というもので、22頭の原因不明不受胎馬のうち15頭が受胎したと報告されています（図1，2）。我が国でもすでにHBAの獣医師らが取り組んでおり、原因不明の不受胎馬6頭のうち5頭が受胎したというとても良い成績を報告しています（水口,2020）。この手技は、手術はおろか内視鏡も不要であるため、臨床現場での応用性が大きく高まったと言えます。一方、本手法では卵管の通過性を確認できません。井上獣医師の方法は卵管乳頭を視認し、ポンプを推す手の感触で卵管の通過性を確認できますので、各検査法に一長一短があると言えます。

【治療対象馬】　手軽で新しい治療法が発表されたとは言え、不受胎牝馬に対して気軽に実施することは推奨されません。なぜなら、卵管閉塞は不受胎原因としては決してメジャーではないからです。仮に子宮内膜炎の馬に本治療を行った場合、効果がないばかりか、本手法の治療効果を低く見積もることになりますし、何より本当の不妊原因の診断・治療を遅らせてしまいます。まずは頸管や陰部の解剖学的異常、子宮内膜炎をはじめとする子宮疾患、排卵障害をはじめとする卵巣疾患など一般的な不妊原因を確認することが先決であり、基本的にはこれらの異常が否定された「原因不明の不受胎馬」が治療対象となります。

図1　卵管乳頭への投与の模式図

図2　深部授精用の柔軟で長いカテーテル

日高育成牧場　生産育成研究室　村瀬晴崇

　高齢、寒冷、日照や栄養の不足、あるいは生殖器疾患などが原因となり、繁殖牝馬の卵胞が発育せず排卵しなくなった状態のことを卵巣静止といいます（図1）。この卵巣静止に対する治療法としては、デスロレリンやブセレリンといった排卵誘発剤を少量ずつ継続して筋肉内投与する方法が提唱されていますが、今回はそれら治療法の詳細とJRA日高育成牧場での治療例についてご紹介します。

図1．卵巣静止と診断された卵巣の超音波画像

日高軽種馬農協による調査研究

　排卵促進剤の一つであるデスロレリン（150μgを1日2回筋肉内、卵胞が35～40mmに発育するまで毎日、図2はデスロレリン注射剤）には、卵胞の発育を促進させる効果があると考えられています。2014年から2016年にかけ、柴田獣医師らのグループが87頭のサラブレッド繁殖牝馬を用いて行った調査によると、デスロレリン投与によって卵胞が35～40mmまで発育した繁殖牝馬は68/87頭（78.2％）、その平均治療日数は5.3日（3～14日）であったと報告されています。また、卵胞の発育後、交配から2日以内に排卵した繁殖牝馬は43/46頭（93.5％）と報告されているため、卵胞が発育してしまえばそのほとんどが排卵に至ることは明らかですが、実際に受胎した繁殖牝馬は28/66頭（42.4％）と低い割合にとどまりました。しかしながら、残念ながら不受胎であっても33/38頭（86.8％）が排卵後に正常な発情サイクルを取り戻し、通常の方法での交配に移行できたことも確認されています。

図2．デスロレリン注射剤（輸入薬）

妊娠中に骨折し、栄養状態が悪くなった繁殖牝馬の一例

　JRA日高育成牧場で繋養する繁殖牝馬のうち分娩後に無排卵状態に陥った症例についてご紹介します。この馬は3歳未勝利で引退した後に繁殖入りし（引退の理由は両後肢の第三中足骨々折）、4歳で受胎しました。しかし、妊娠7ヶ月目に放牧地で両後肢の第一趾骨々折を発症し、骨折部の螺子固定術を実施しています。この馬を管理するにあたり、胎子の健全な発育を優先すると運動量を確保するために放牧管理をしたいところですが、当時は下肢部の状態を考慮すると運動を制限（馬房内休養でウォーキングマシンによる運動のみを負荷）せざるを得ないとの判断に至りました。また、疝痛予防の観点から、濃厚飼料の給餌量も必要最小限まで抑えられました。その結果、症例馬のBCS（ボディコンディションスコア）はみるみる低下することとなりました。翌年3月になんとか健康な子馬を分娩しましたが、この時点のBCSは4点台まで低下しており、分娩後もBCSを増加させることはできませんでした。症例馬の卵胞は、分娩後も約1ヶ月発育せず、排卵もみられませんでした。

　この馬に対して、先にご紹介したデスロレリン投与を試してみたところ、投与開始から9日後の超音波検査で卵胞が35mmまで発育していることが確認されました。そこで、別の排卵促進剤であるhCG（3,000IU）を投与して翌日に交配したところ、交配の翌日に排卵が確認できました。症例馬については、その後も交配2週間後の妊娠鑑定での受胎が確認されています。

　このように、何らかの原因（今回は給与量不足）により卵胞が発育しなくなってしまった繁殖牝馬の治療の選択肢の一つとして、デスロレリンを少量ずつ筋肉内投与する方法が有用であることがわかりましたが、現在のところ、デスロレリン製剤は国内では製造されておらず、海外からの輸入に頼るしかありません。そこで、国産で流通する製剤中で、デスロレリンと同様の効果を有するブセレリンに注目しました。

米国ケンタッキー州ハグヤード馬医療機関での調査研究

　卵胞の発育不全が認められた79頭のサラブレッド繁殖牝馬を用いた調査では、ブセレリン注射剤（図3）12.5μgを1日2回筋肉内投与することにより、卵胞が35～40mmに発育した繁殖牝馬は71％、その平均治療日数は10.42日であったと報告されています。デスロレリンとは異なり卵胞の発育後に排卵まで至ったものは64％とやや少なかったのですが、投与後の受胎率は72％と高い割合を示しました。

図3．ブセレリン注射剤（国産薬）

ライトコントロールを行っても発情が来なかったあがり馬の一例

　JRA日高育成牧場において、ブセレリンを用いて発情誘起を行った一例をご紹介します。症例馬は6歳12月に競走馬を引退し、翌月より繁殖牝馬として当場に入厩しました。入厩後、すぐにライトコントロールを開始しましたが、3月下旬になっても発情がみられなかったため、超音波検査を行ったところ、左右の卵巣に大きな卵胞が全く存在しないことが確認できました。そこで、ブセレリン投与による発情誘起を試みることとし、国内に流通するブセレリン注射剤であるエストマール注（図1）を前述のハグヤード馬医療機関の報告に沿って投与を開始しました。投与開始6日後より、超音波検査にて卵胞が大きくなり始めたことが確認でき、10日後には排卵直前の基準である35mmにまで育ちました。そこで、排卵誘発剤のhCGを投与した翌日に種付けを行ったところ、種付け翌日のエコー検査で排卵が確認できました。この馬も交配2週間後の妊娠鑑定で受胎していることが確認されています。

　卵巣静止の発症原因は様々ですが、その治療の選択肢の一つとして、今回ご紹介した方法についてもご検討いただけましたら幸いです。今回の方法での治療については、かかりつけの獣医師にご相談ください。

日高育成牧場　専門役　遠藤祥郎

跛行の定義とその原因

馬が歩様に異常をきたしている状態を「跛行」と言い、病名ではなく症状を指す言葉です。跛行している馬は、体のどこかに何らかの疼痛や機能障害を有しているため、正常な運歩ができない、あるいは運動を嫌っていると考えられ、様々なデメリットが生じることになります。例えば、跛行している馬が育成馬や競走馬であれば調教メニューの消化が困難に、繁殖牝馬であればストレスや運動不足から妊娠の維持や分娩に悪影響が出るほか、授乳中であれば母馬に連れられた子馬の運動量まで減少させてしまいます。また、骨格形成が未熟な子馬であれば、痛みのある肢をかばう不自然な姿勢が続くことにより肢勢異常などの発育障害につながる場合があります。その上、この肢勢異常が更なる跛行の原因になってしまいかねません。このように、馬のライフステージのほぼ全てに悪影響を与えてしまう跛行の原因として、骨折、関節炎、腱や靭帯の損傷、筋肉痛、蹄病、外傷および局所感染などが挙げられます（図１）。いずれの場合も早期に発見し、適切な治療を開始することが重要となります。

図１：跛行の原因となる怪我や病気

当然ながら、跛行の原因を診断し、骨折や感染症などの原因に対する治療は獣医師が行うものですし、若馬の肢勢異常などに対する装蹄療法は装蹄師の範疇です。とはいえ、跛行に対しては前述したように早期発見が重要ですから、飼養者の皆さんによる愛馬のチェックが最も重要だと言えます。そこで今回は、跛行発見のチェックポイントをご紹介します。

跛行の分類

一口に跛行と言っても、獣医学的にはその肢の運びによって数種類に分類されています。肢に体重を乗せた際に疼痛を示すものを支柱肢跛行（支跛＝シハ）、肢を挙げるとか前に振り出す際に疼痛を示すものを懸垂肢跛行（懸跛＝ケンパ）、これら両方が混ざったものを混合跛行（混跛＝コンパ）と呼んでいますが、今回は骨折や蹄病等の運動器疾患の発見に重要な支跛について解説します。

跛行の検査

馬は一定のリズムを刻みながら歩行しています。跛行している馬ではこのリズムが乱れることになります。自分（検査者）以外のもう一人の協力者（ハンドラー）に平地で馬を真っ直ぐに引いてもらい、その際の運歩を前後左右から見る、あるいは検査者を中心とする円弧を描くように歩かせてもらい、内側から見るのが基本となります。歩様は、4拍子でゆっくりと進む「常歩」（図２）、次に2拍子で進む「速歩」（図３）で馬を引いてもらいます。特に速歩では一本の肢にかかる負荷が大きくなるため左右のどちらの肢の跛行なのか判別しやすくなります。

図２：常歩の特徴

図３：速歩の特徴

しかし、訓練されていない検査者が目で見て馬の跛行を判断することはなかなか困難なものです。そこで、視覚だけでなく聴覚も使って検査することで跛行の検査が容易になることがあります。馬の歩行には必ず足音が伴いますが、この足音のリズムは正常な歩様の馬であれば一定のはずです。したがってこのリズムに集中し、その乱れを感じ取ることができれば跛行の有無やどの肢の跛行かを発見できることになります。

前肢と後肢の支跛のチェックポイント

前肢の支跛は、頭部の上下動に注目します。跛行している側の肢に負重した際に疼痛を伴って頭部を上げる動作を見せます（図４）。動画も参考にしてください。参考YouTube動画『馬の跛行（支跛）を簡単に見つけるポイント【前肢編】』

図４：前肢の支跛

後肢の支跛は、腰部の上下動と球節の沈下具合に注目します。跛行している側の腰の上下動が大きくなるほか、負重している時間も短縮します。また、正常な側に負重する時間が延長するために正常な後肢の球節がより深く沈下します（図５）。動画も参考にしてください。参考YouTube動画『馬の跛行（支跛）を簡単に見つけるポイント【後肢編】』

図5：後肢の支跛

今回は、跛行を発見する際のチェックポイントをごく一部だけご紹介させていただきました。しかし、皆さんがどの肢が跛行しているのかなどと、いきなり正確に見極める必要はありません。常日頃から愛馬の動きや仕草に注目し、「何か変だぞ？」と普段と異なる些細な変化に気づくことが重要なのです。また、些細な変化を獣医師や装蹄師にご相談いただくことも重要です（診断、治療や対処は、獣医師や装蹄師にお任せください）。

グリーンチャンネルの動画

今回一部をご紹介した跛行診断について、症例動画などを交えての解説をグリーンチャンネルの「馬学講座ホースアカデミー」で行っています（２０１８年１月）。こちらは、YouTubeでも視聴可能です。

日高育成牧場　専門役　琴寄　泰光

いきなりですが、馬の飼養管理がその行動にまで影響を及ぼすということはご存知でしょうか？　馬は“不断食の動物”と呼ばれるように、1日24時間のうち14－16時間を採食に費やすのが生来の習性です。しかし、こうした馬の生来の生活リズムも家畜化されたことによって、管理する側であるヒトの影響を大きく受けることになります。このヒトの影響を受けた生活リズムと生来のものとのズレが大きいと、 “異常行動”が発現することになります。

さく癖について

さく癖とは馬が前歯を柵などの固定物に引っ掛けて頭頸部を屈曲させ、独特のうねり声を出しながら食道に空気を吸い込む悪癖（図）のことを言い、前述の異常行動の一つに分類されます。日本では一律にさく癖と表現されることが多い口に関する悪癖も、欧米ではさらに細かく“crib-bite（クリッブ・バイト）”、“wind- sucking（ウインド・サッキング）”および” wood-chewing（ウッド・チューイング）”と使い分けられ、それぞれ別の動作を表しています。簡単にその違いを紹介すると、クリッブ・バイトは物を支点に空気を嚥下する動作、ウインド・サッキングは支点とする物を必要としない空気の嚥下動作、ウッド・チューイングは空気の嚥下はしないで単に物を齧る動作を指すという違いだそうです。

さく癖が悪癖とされる理由の一つに、疝痛の原因になりやすいことが挙げられます。その理由は未だ明らかにされていませんが、消化器官に大量の空気が入り込むことが関連していると考えられています。

（図） 

さく癖とストレスとの関係

前述の通り、さく癖行動の発現は馬の家畜化と深く関係しています。欧米では繋養馬のうちさく癖のある馬は全体の4-6％とされていますが、野生馬での報告はほとんどありません（唯一、捕縛された野生馬にさく癖行動がみられたとの報告があります）。また、繋養馬のさく癖行動に関する報告を調べると、牧草の給与量が少ない場合にさく癖行動が発現しやすいとされています。一方で濃厚飼料の多給もさく癖の発現要因の一つと言われていますが、これも実は牧草の給与量が少ないことの裏返し（全体の飼料摂取量が同じとすると濃厚飼料摂取量の増加分だけ牧草摂取量が減ることになります）と考えられます。また、動物種による多少の差はありますが、全ての動物には空腹感を合図とする食欲以外に、摂食するという行為自体への欲求もあることが知られています。牧草は嚥下するのに時間を要しますが、その給与量が減ると採食時間も短縮されることとなり、食欲は満たされても摂食欲は満たされないという状態になります。分かりやすく例えると、生命維持に必要な栄養を点滴で投与しても、実際に食塊を歯で噛み潰したり嚥下で喉を通過させる刺激がないと、広義の食欲は満たされないということです。日中の大部分を採食に費やすことが馬にとっての“生来の習性”であることから、このような採食時間（摂食行為）が不十分であることへのストレスを解消する手段としてさく癖を覚えるのだとされています。

一方、子馬については離乳によるストレスがさく癖を始める契機の一つとなることが知られており、さらに離乳方法によってもその発現に差があることが分かっています。馬房から母馬を連れ出して子馬だけを残す離乳方法は、放牧地で親子を離す方法に比べて子馬がさく癖を発現する割合が多くなりますが、これは前者の子馬にとってのストレスがより大きいためと考えられています。また離乳直前に哺乳回数の多い子馬ほど離乳後にさく癖を発現する場合が多いことも報告されており、成馬の摂食行為とさく癖との関係同様、哺乳行為への欲求が満たされないストレスが子馬のさく癖の発現契機になっているものと考えられています。

もっとも、さく癖についてはご存知のように他の馬を真似て始めることもありますから、一概にストレスが発現契機であるとも言えないところです。

易消化性炭水化物が馬の行動に及ぼす影響

　一方、摂取する飼料の違いが馬の行動にどのような影響を及ぼすかについて調べられた研究も多くみられ、そのほとんどは濃厚飼料に多く含まれるデンプンなどの消化しやすい炭水化物（易消化性炭水化物）を大量に摂取すると馬が興奮しやすくなるというものです。こうした理由で興奮しやすい馬に対しては、給与カロリーの総量を減らさずに濃厚飼料の一部を植物油や牧草に置き換えることで、馬が穏やかになるなどの効果が得られます。易消化性炭水化物が興奮作用を有することに関連し、そのような興奮作用を持たない植物油（脂肪）などは“クール・エナジー”（穏やかなエネルギー源）と呼ばれることもありますが、もちろんご存知の通り油に馬を穏やかにするような効果はなく、易消化炭水化物の摂取量を減らすことで馬本来の穏やかな気性が維持されるだけということになります。易消化性炭水化物が馬を興奮させる理由については未だ解明されていませんが、いくつかの仮説が唱えられています。易消化性炭水化物の摂取により脳の唯一のエネルギー源である血中グルコースが過度に上昇し、脳が覚醒されて感情が過敏になるのではないかという説や、易消化性炭水化物の摂取により消化器官（特に大腸内）のpHが下がることの不快感が馬をイラつかせて興奮させるという説などがその代表的なものです。

さいごに

本来であれば、野生の馬が決して感じることのないストレスを感じることや、口にする機会が少ない栄養への過剰摂取がさく癖のような馬の異常行動を発現させる契機となることがあります。これら異常行動は馬の健康を害するだけでなく、ハンドリングを難しくさせることにも繋がるため、管理する我々は馬の心と体にストレスを与えない飼養管理を目指さなければなりません。

日高育成牧場　主任研究役　松井　朗

第223号でご紹介した米国の1歳セリ（Yearing Sale）に続き、今回は混合セリ（Mix Sale）についてご紹介します。

　繁殖牝馬、離乳後の当歳馬および現役競走馬を扱う混合セリは、日本のジェイエス繁殖馬セールにHBAオータムセールの当歳セッション（現在は1歳のみ）が合体したものをイメージしていただければ結構です。米国では5,000頭近くの馬が上場されるファシグティプトン社とキーンランド協会が主催するノベンバーセールが米国最大のセリとして有名ですが、一つのセリを異なる主催者がバトンタッチしながら開催するという面白いセリとしても知られています。例年、ブリーダーズカップの後にファシグティプトン社によって最初の1日が、その翌日から主催をキーンランド協会にバトンタッチし、約2週間にわたってセリが開催されます（表）。このような大規模なセリでは、1歳セリ同様に上場馬の血統や馬体が事前にセリ会社によって評価され、評価の高い馬から順にBook1からBook6までグループ分けされます。したがって、ファシグティプトン社とキーンランド協会のノベンバーセールBook1が米国の混合セリの2大頂点となります。

表．米国の主な混合セリ

　セールス・プレップ（セリ上場に向けた準備）やセリ会場での下見方法については、前回ご紹介した1歳セリと大差ありませんが（写真）、現役の競走馬が上場されることも珍しくなく（セリの後も競走馬として走ることも可能）、このような場合はセールス・プレップの時間がほぼないまま上場されます。上場馬の様子はというと、当歳馬はチフニー装着で跣蹄、繁殖牝馬と競走馬はチフニーかチェーンシャンクを装着して跣蹄あるいは両前のみの装蹄、現役競走馬はチフニーかチェーンシャンクを装着して四肢全肢の装蹄が施されていました。

写真．下見の様子（キーンランド・ノベンバーセール）

レポジトリーについては、当歳馬は1歳馬と同様に内視鏡動画がない点以外は我が国とほぼ同じ、繁殖牝馬についても我が国同様にレントゲン画像はありません。現役競走馬についてはさらに3つにカテゴリー分けされており、Racing prospect（競走馬としての上場）あるいはRacing or broodmare prospect（競走継続でもあがり馬でもどちらの道も推奨）に分類されたものは1歳馬と同様のレントゲン提出が義務付けられていますが、Broodmare prospect（繁殖牝馬への転用を推奨）に関しては繁殖牝馬同様に提出義務はありません。また、1～2月に開催されるセリならではの事情として、妊娠馬がセリ会場の馬房で出産してしまうこともあります。このような場合、生まれた子馬は母馬の落札者に所有権が認められます。

さらに、日本では“ピンフッキング”と言えば1歳馬を購入して2歳時にトレーニング・セールで売るという選択肢しかありませんが（手頃な価格帯の当歳市場が存在しないため）、米国ではこの混合セリで当歳馬を購入して1歳まで育成し、翌年の同じセリで1歳馬として売却するということも行われています。当歳から1歳までの育成では放牧管理が基本となるため、放牧地と厩舎、あとは一通りの飼養管理知識さえあればピンフッキングを生業とすることができることになりますが、実際に良く聞く話には、夫婦二人で当歳から1歳のピンフッキングを始め、軌道に乗ってから本格的に生産牧場を始めたという生産者も少なくないそうです。

次回は2歳トレーニング・セールについてご紹介します。

 JRA日高育成牧場　専門役　遠藤祥郎

サラブレッドの主要な飼料である放牧草には様々な栄養がバランスよく含まれており、草量が豊富な時期であれば濃厚飼料は必要ありません。しかし、放牧草には銅や亜鉛など馬の健康な成長に必要な一部のミネラルが不足していることから、これらの補給は不可欠です。

なぜ放牧草の採食量を知る必要があるのか？

　適切な栄養供給のための“栄養計算”は、もはや常識になりつつあります。しかし、飼養者が馬が摂取する全ての飼料の給与量を管理している場合はこの計算は難しくありませんが、自由採食下での放牧草の採食量を加味した栄養計算は非常に困難となります。また、放牧草で不足する栄養素はバランサーおよびサプリメント等で補給する必要がありますが、闇雲に給与すると一部の栄養素を過剰に摂取してしまう恐れがあります。この過剰摂取による他の栄養素の吸収阻害などの悪影響を避けるため、各栄養素の不足量を把握した上で飼料の給与量を決定する必要があります。したがって、馬が自由に採食する放牧草の量を知ることは重要ですが、これを調べるにはどうすればよいのでしょうか。この点について北海道大学の研究チームが昼夜放牧のサラブレッド若馬の放牧草採食量を調査した報告がありますので、その概要についてご紹介します。

放牧草の採食量はどのように調べたの？

　この研究チームは馬の糞中に排泄されるある物質に着目して、放牧草の採食量を算出しました。みなさんもよくご存知の通り、馬が摂取した牧草の繊維は大腸内の微生物によって分解されて吸収されます。しかし、“リグニン”と呼ばれる繊維については微生物が分解できず、そのまま糞中に排泄されています。したがって、放牧草から摂取するリグニン量と糞中に排泄されるリグニン量は全く同じということになります。このことから、馬が一日に排泄した全ての糞に含まれるリグニン量を調べることで、一日の放牧草の採食量を計算することができるというわけです。しかしこの方法では、馬が排泄する糞を漏れなく回収（写真１）する必要があるため、研究者が馬に24時間張り付いていなければなりません。

（写真1）

若馬の成長に伴う放牧草採食量の変化

　調査には日高育成牧場のホームブレッドを用い、クリープフィード開始期（2ヵ月齢）、離乳直前（4ヵ月齢）、離乳直後（5ヵ月齢）、放牧地が雪で覆われる積雪期（10ヵ月齢）、騎乗調教開始前（15ヵ月齢）の各期における放牧草の採食量が調べられました。全ての試験期間を通じて昼夜放牧と濃厚飼料の給与（表）を実施し、積雪期のみ放牧地でルーサン乾草を自由に採食できるようにしています。

　この調査で明らかとなった各試験期の放牧草の採食量（乾物量）をグラフに示しました（図）。図の下段は体重100㎏当たりの採食量(kg)です。哺乳中であるクリープフィード開始期および離乳直前の体重当たりの採食量は、それぞれ1.3％と1.4％でした。離乳直後の体重当たりの採食量は2.6％と離乳直前の約2倍となりましたが、これは離乳により絶たれた母乳を補うための増加と考えられました。また、騎乗調教開始前は2.7％であることとあわせ、草量が豊富な時期である離乳直後の採食量は、おおむね体重の2.6-2.7％程度と見積もってよいのではないかと考えています。一方で、積雪期の採食量はルーサン乾草を自由に採食できていたにもかかわらず1.3％と非常に少ない結果となりました。これはどういうことでしょう？

（図）

なぜ積雪期の牧草採食量が少なかったか

積雪期の放牧地は冠雪によって放牧草が覆い隠されていましたが、実は馬は雪を掘り返して雪下の放牧草を食べていました（写真２）。この時期の放牧草は茶色く、栄養価が低いだけでなく美味しそうにも見えませんが、馬の食指は容易に食べられるルーサン乾草より雪下の放牧草に向いたようです。このようなルーサン乾草の嗜好性の低さ（ルーサン自体は一般的に嗜好性が高い草種とされています）が体重当たりの採食量の減少理由とも考えられますが、雪下の放牧草を食べるために時間を費やしていたであろうことも影響したかもしれません。この時期の放牧草は短くて一度に噛みちぎれる量が少ないこと、雪を掘り返す作業に時間を要することを考慮すると、単位時間当たりの採食量は極めて少なかったのではないでしょうか。生来、馬は一日のほとんどの時間を採食に費やすという行動特性から採食時間を増やす余地はないため、この単位時間当たりの採食量が極めて少なかったことが採食量の減少に大きく影響した可能性があります。したがって、積雪期にはボディーコンディションの極端な低下を防止するため、採食量の減少分を考慮して飼葉をより多く与える必要があると考えられます。

（写真2）
 

　ご紹介した調査成績は日高育成牧場での成績であるため、どの牧場でも同じ成績になるとは言えません。また当然ながら馬の一日あたりの放牧草の採食量は、濃厚飼料の給与量や放牧時間にも影響されます。しかし少なくとも、この成績は若馬の一日当たりの放牧草の採食量を明らかにしたものであり、適切な栄養管理を行う上で一つの目安になるのではないでしょうか。

日高育成牧場　主任研究役　松井　朗

　動物にとっての水は、その摂取が絶たれたときの生命に及ぼす影響が大きい、つまりより短期間で生命維持を脅かす要素であるといえます。また、栄養素は比較的余裕をもって体内に蓄えることができます（例えばエネルギーなら体脂肪として）が、体水分量はおおむね一定（体成分の62-70％）に保たれており、水を余分に貯蔵することはできません。ボクシング選手にとって、減量時の水分制限は食事制限よりはるかに辛いそうです。したがって、管理する我々は馬が新鮮な水を常時摂取できるよう意識する必要があります。 

飲水量に影響を及ぼす要因

成馬の1日の飲水量はおおむね体重100㎏当たり５リットル（体重500㎏とすると25リットル）とされていますが、気候環境、飼料、運動、成長ステージおよび個体差などに影響されることが知られています（表）。

　具体的には、気温や湿度が高い時などは見かけ上の発汗がなくても皮膚や気道から蒸散する水分（不感蒸泄）量が増えるため、飲水量は増加します。また、飼料の摂取量が多くなるに従って飲水量が増加することも知られています。この明確な理由は分かっていませんが、おそらく血中の総タンパク質濃度や血液の浸透圧の上昇が関係していると考えらえています。さらに、運動時の飲水量も発汗量に伴って増加しますし、泌乳期の飲水量も産乳で水分を消費することから妊娠期の1.5～2倍以上に増えるとされています。

飼料の成分や栄養素が飲水量に及ぼす影響

馬の飲水量は、摂取する飼料が粗飼料か濃厚飼料かによっても変化します。一般に、同じ量の飼料を摂取していても、飼料中の濃厚飼料の割合が高くなるほど飲水量は少なくなるとされていますが、この理由については次のように考えられています。馬が飼料を食べて飲み込むためには、食塊が食道を通過しやすくするために咀嚼によって唾液と混合する必要がありますが、粗飼料を飲み込むためには、濃厚飼料よりも多くの咀嚼と唾液が必要となります。この際、脳から飲水を促す指令（口渇感）は、唾液の分泌量が多いほど強くなり、結果的に飲水量が増加することになります。

　一方、栄養素の一つであるナトリウムと水分には密接な関係があり、体水分の調整にはお互いを切り離して考えることはできません。例えば、ナトリウム源である食塩を、体重1㎏あたり50㎎から100㎎（体重500㎏とすると25gから50g）に増やすと、飲水量が約1.5倍増加したことが報告されています。この理由については、生体が浸透圧を調節しようとするメカニズムによって説明がつきます。生体内では体液（細胞外液）のナトリウム濃度が高まった時、ナトリウムの濃度を元に戻そうとする機序が働きます。排尿量を減らして水分をなるべく外に出さないようにしたり、脳から飲水を指令（いわゆる喉の渇き）して体内の水分量を増加させ、高すぎるナトリウム濃度を希釈しようとする働きがこの機序にあたります。また、体内の水分が不足することによっても体液のナトリウム濃度が高くなるため、脳から口渇感の信号が出されて飲水行動がおこります。一方、ナトリウムが不足した場合はナトリウム源である塩分に対する摂取要求が発現します。飼養馬が鉱塩によってナトリウムを補うことができるのは、この生理的要求によって自発的な摂取が期待できるためです。

　その他に飲水量を増加させる要因として、タンパク質の摂取量が多い場合が挙げられますます。タンパク質はアミノ酸に分解されますが、生体内で使い終わったアミノ酸は尿素として尿中に排出されます。尿素の排泄量が増えれば、同時に尿として排泄する水分量も増えるため、その損失を補うべく飲水量が増加します。

気温や水温が飲水量に及ぼす影響

　一般に、気温が下がると飲水量も低下するとされており、気温が9℃から-8℃に下がることで、飲水量が減少したとの報告があります。

　また、ある研究グループによる水温が飲水量に及ぼす影響について調べた報告がありますので、ご紹介します。気温が－20℃から5℃の環境下において、外気で冷えたバケツに水を入れて給与した群（冷水群：平均水温 1℃）と、バケツ用のヒータで温めた水を給与した群（温水群: 平均水温19℃）の飲水量を比較したところ（図 ①）、温水群は冷水群より飲水量が約1.4倍に増加しました。このことから、冷水群の馬は、本来必要であった量の水を飲んでいなかった可能性があることが分かります。つまり、冷水群は水温が低いのを嫌って飲水量が減ったものと考えられました。同様の試験を15℃から29℃の暖かい気温でも実施したところ、冷水群（人工的に冷却）と温水群の飲水量に差はみられませんでした（図 ②）。両方の試験の結果から、馬は外気温が低い時にさらに体を冷やしてしまうような冷水の摂取を避けたものと結論付けられました。

図 気温ならびに水温が馬の飲水量に及ぼす影響

　よく、冬期間の放牧地での給水について、飲水量が少ないようだが冬場はあまり水を飲みたくないのでしょうかと相談されることがありますが、このように判断するのは早計かもしれません。前述した通り、水分の不足は脱水症の発症などの懸念に繋がりますが、馬の場合は脱水以前に便秘疝を発症しやすくなります。放牧地に冬期も水が凍らない水桶を整備するにはコストがかかりますが、最低でも馬房内では馬が十分に飲水できるよう、気を配ることが重要です。

日高育成牧場　生産育成研究室　主任研究役　松井　朗

はじめに

昨今、ハンターの減少や高齢化に伴ってシカの個体数の増加を実感できるようになりましたが、シカによる放牧地や採草地の食害に悩まされている方々も少なくないのではないかと思います。放牧地へのシカの侵入は放牧草の食害だけでなく、放牧中の馬がシカに驚いて狂奔したり雄シカの角に突かれたりした際に負傷する原因になることも珍しくはありません。また、シカによって持ち込まれた病原菌やダニなどが馬の感染ルートになることもあるため、シカの侵入に対して何らかの対抗措置をとる必要があります。

シカの放牧地への侵入防除には、ワイヤーメッシュ等の物理的な柵の設置が最も有効です。一定以上の面積を有する放牧地や採草地を整備する場合には、必要経費の一部についての助成事業「軽種馬生産基盤整備対策事業（放牧地整備事業）」を利用する方法もありますが、もう少し手軽に電気牧柵を利用するという方法もあります。今回は、JRA日高育成牧場における電気牧柵の利活用についてご紹介します。

シカ対策

一般的な電気牧柵は、物理的に動物の侵入・脱柵を防除できるような堅牢な構造ではなく、電気ショックを与えて対象動物を心理的バリアによってコントロールすることを目的としています。この電気牧柵装置には様々な種類がありますが、一般的なの動物防除用としては9,000Vのものが選択されます。電源はバッテリーから供給されますが、昼間のうちにソーラーパネルから充電されるため、電池切れの心配はありません。JRA日高育成牧場では、通常の牧柵の下方の間隙に電気牧柵を設置することで、シカの侵入防除効果を上げています（図1）

また、この電気牧柵は放牧地をぐるりと一周にわたって囲む必要は無く、一部のみの敷設（開始端と終止端を繋いで輪にする必要がない）でも有効です。シカなどの害獣が電気牧柵に触れることで、電流が高圧線から生体を伝って地中のアースに向かって流れる仕組みですが、高電圧でも電流は一瞬だけ微量が流れる仕組みなので、パチンと軽い痛みを感じるだけで感電することはありません。シカは、放牧地に侵入する際に（通常、牧柵の下の隙間を潜って侵入します）この電気牧柵に触れて痛みを覚えますが、何度か繰り返すうちに「柵に触れると痛い」ということを学習し、遂には放牧地に侵入しないようになるという訳です。

（図1）シカ対策として設置している電気牧柵

生後間もない子馬の放牧地順化

広い放牧地で生後間もない子馬が勢いよく走る母馬の後を一生懸命追いかける姿は、生産地ではよく見かける微笑ましい光景です（図2）。しかし、最近の研究では、生後間もない子馬の骨軟骨は幼弱で激しい運動には耐えることができず、症状に表れないような軽微な軟骨損傷を発症している例もあることが明らかとなりました。（図3）。このような子馬の軟骨損傷を予防するためには、子馬が過度に走れないように小さな放牧地から徐々に大きな放牧地へと慣らしていくことが有効と考えられますが、JRA日高育成牧場では放牧地内の「間仕切り」に電気牧柵を利用することで、実際に子馬の種子骨損傷を予防できるかについて検証しました（図3）。

その結果、生後直ぐに広い放牧地へ放牧した子馬に比較し、電気牧柵を利用して段階的に放牧地の広さを制限した子馬では、この軟骨損傷の発症頻度が大幅に減少することが確認できました（表1）。

（図2）広い放牧地で一生懸命母馬の後を追う生後間もない子馬

（図3）生後1か月齢の子馬に認められた種子骨の離断骨片

（図4）電気牧柵で仕切られた放牧地

乾電池式の電源装置と視認性が高い幅4cmの帯状の柵を使用

（表１）治癒までに10週間以上を要した軟骨損傷の発生状況

おわりに

電気牧柵の利点は、通常の牧柵より安価で移設も容易という点です。したがって、子馬の成長に応じて放牧地のサイズを何度でも仕切り直すことが可能です。また、設置によるメリットはシカによる食害を防止して施肥効果を高めるだけに留まらず、シカが持ち込んでいたと思われるダニの寄生も減少させることもできました。　生後間もない子馬の種子骨損傷の予防は電気牧柵の活用法の一例ですが、その他の関節に発生する離断性骨軟骨症の原因となる過度の運動刺激についても同様に防ぐこともできそうです。実際に電気牧柵を運用するには、出産前の母馬を予め電気牧柵を敷設した放牧地に馴致しておくなどの工夫も必要ですが、電気牧柵自体には通常の柵のように物理的に馬の突進に耐える強度がないため、狂奔状態に陥った馬が電気牧柵を突破することは十分に考えられます。したがって、電気牧柵は、あくまでも放牧地内の「間仕切り」としての使用に限定すべきです。

 電気牧柵が有効に、安全に機能するには、適切に資材や機器を設置することだけでなく、漏電を予防するための下草の定期的な刈り取りなど、設置後の環境整備も必要となります。電気牧柵の詳細については、取り扱い販売店にお問い合わせの上、適切にご使用していただきますようお願いします。

日高育成牧場　生産育成研究室　室長　佐藤文夫

はじめに

現在、国内におけるサラブレッド生産現場には、約1万頭の繁殖牝馬が繋養されています。その多くは年齢とともに受胎率が低下することが分かっていて、高齢繁殖牝馬は更新することが推奨されています。しかし、高齢繁殖牝馬の中にも血統的・経済的に価値の高い馬が存在することもあり、高齢馬における繁殖能力の維持・向上も求められているのも現状です。

高齢繁殖牝馬の受胎率低下の要因として、子宮や膣の加齢性変化や子宮内膜炎などの感染性疾患、分娩時の産道の物理的損傷などが考えられます。しかし、それらの根本的な原因として加齢に伴う視床下部-下垂体-副腎軸の異常が直接的あるいは間接的に関与していることが考えられています。この内分泌異常の代表的なものが「馬クッシング病」です。

馬クッシング病

臨床症状は多毛、多飲、多尿、多汗、体重や筋肉量の減少、蹄葉炎、免疫能低下による呼吸器及び泌尿器感染症（易感染）、創傷治癒の遅延、繁殖障害（不発情回帰、長期不妊）などとなります。特に換毛不良による巻毛、腹部の筋緊張低下による腹部下垂の体型が典型的な特徴所見となり、牡にも牝にも発症する疾患ですが、生産地では高齢の繁殖牝馬に多く認められることになります（図1）。

図1　特徴的な換毛異常と筋肉量の減少

発症原因

馬クッシング病は、他の動物とは発症原因が異なり、脳下垂体中葉を支配する神経からのドーパミン分泌低下による中葉細胞の異常増殖により引き起こされる下垂体の疾患です（図2、3）。そのため、馬クッシング病は下垂体中葉機能障害（PPID：Pituitary pars intermedia dysfunction）と呼ばれています。中葉の過形成に伴い過剰分泌されるα-MSHやニューロペプチドはプロラクチンの過剰分泌や関連する代謝異常を引き起こします。さらに視床下部の物理的圧迫はPPIDの多様な症状を発現する原因となることが知られています。繁殖牝馬では、これら内分泌異常による繁殖障害に陥ると考えられています。

図2　脳における下垂体の位置

図3　PPID発症馬の下垂体断面

中葉の過形成により大部分を占める（日獣会誌2012）

診断方法

PPIDの診断方法の一つに、副腎皮質刺激ホルモン（ACTH）測定試験があります。正常馬においても血中ACTH濃度には季節周期性が認められ、夏から秋（8月～10月）にかけて比較的高値を示すことが知られていますが、PPID発症馬では1年を通じて正常馬よりも高値を示します（図4）。そのため11月中旬から7月中旬にかけては40pg/ml（ng/l）以上で陽性、それ以外の時期は100pg/ml以上で陽性と診断が可能とされています。

図4　ACTH血中濃度の季節変動

（Equine Vet. Educ. 2014）

治療方法

内科的療法としてドーパミン作動薬（Pergolide）が対症療法として用いられています。低濃度薬量の投与から開始して、臨床症状の改善度合いと副作用発現（食欲不振、疝痛、下痢など）などを監視しながら、必要に応じて薬容量の増加を行う指針が示されています。

発症予防

発症予防には、若い頃からの飼養管理が重要と考えられています。繁殖馬の多くは加齢性にインシュリン抵抗性が増すことで、馬メタボリック症候群（EMS）に罹患することが近年問題となっていますが、EMSはPPIDと併発することが多く、胎盤炎や蹄葉炎などの炎症性疾患を助長する要因になっていると考えられています。EMSを予防することがPPIDの予防に繋がるのかも知れません。

最後に

これまで、本邦のサラブレッド繁殖牝馬におけるPPIDに関する調査報告は少なく、その現状や対処方法について分かっていないのが現状です。そこで現在、我々が取り組んでいる生産地疾病等調査研究では、サラブレッド繁殖牝馬のPPID罹患状況について血中ACTH濃度測定法によりサーベイし、その受胎成績に与える影響を検証することを計画しています。これによりPPIDの病態や予防、治療方法が解明されることで繁殖牝馬の生産性の向上に貢献できればと考えています。どうか調査にご協力いただければ幸いです。

日高育成牧場生産育成研究室　室長　佐藤文夫