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2021年6月13日 (日)

炭水化物の摂取と食餌性疾患の関係

はじめに

体に必要な栄養素のうち、特に重要とされる炭水化物、脂肪、タンパク質は、「三大栄養素」といわれますが、今回はその中の炭水化物についての話題です。植物は太陽光線、二酸化炭素および水から炭水化物を生成し、自らの栄養として利用します。植物の水分を除いた乾物中の構成成分の7~8割は炭水化物であることから、草食動物である馬にとって、炭水化物は非常に摂取量が多い栄養素です。炭水化物はグルコースやフルクトースなどの単糖から構成される物質の総称であり、馬の飼料中にも様々な種類の炭水化物が含まれています。基本的に摂取した炭水化物は馬のエネルギーとして利用されますが、炭水化物の種類によって過剰に摂取したとき、健康に悪い影響を与える懸念があります。

飼料中の炭水化物の分類

草食動物である馬の場合、炭水化物は栄養学的に、糖質と植物繊維の2つのグループに分けられます(図1)。糖質は構造的に、単糖、単糖が2個結合した二糖類、単糖が3個以上(6個から20個以下とされており厳密には定義されていない)結合したオリゴ糖、多数の単糖が結合した多糖類のグループに分けることができます。単糖以外の複数結合したグループの糖質は、小腸内の酵素は小腸の上皮細胞にある酵素の作用により最終的に単糖に分解された後に、小腸上皮で吸収され体に取り込まれます(図2)。日常的に食物繊維という単語を目にしますが、食物繊維とは、ヒトの消化酵素で消化できない炭水化物の総称です。植物の細胞壁などを構成する植物繊維は、食物繊維に含まれます。馬の盲腸や結腸内には大量の微生物が存在し、これらの微生物が植物繊維を分解発酵することにより揮発性脂肪酸(VFA)を産生されます。産生されるVFAは、酢酸、酪酸およびプロピオン酸であり、これらの脂肪酸は消化管より吸収することができます。このように、ヒトと異なり馬は、植物繊維を微生物の分解発酵を経て、体に取り込むことができます。

1図1 馬の飼料における炭水化物の分類  

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図2 馬の消化器官における糖質(デンプン)および植物繊維の消化吸収部位

デンプン(糖質)の過剰摂取による疝痛

一般的に、濃厚飼料の多給は、疝痛などの食餌性の疾患の温床となることはよく知られており、濃厚飼料の摂取量が多くなるほど疝痛発症のリスクが高まることが報告されています(図3)。冒頭に述べた過剰摂取した場合、馬の健康に有害となる炭水化物とは糖質のことであり、濃厚飼料(穀類)には、多糖類であるデンプンが多く含まれます。通常、デンプンは小腸において膵臓から分泌されるアミラーゼという酵素により麦芽糖(二糖類)などの小さな糖質に分解され、さらに小腸上皮にある酵素によって最小の構成単位である単糖まで分解され吸収されます。ヒトの唾液中にはアミラーゼが含まれており、食事を口に入れたときからデンプンの分解が始まり、以降の消化器官における消化吸収が効率よくなります。一方、馬の唾液中にアミラーゼはほとんど含まれておらず、しかも、小腸のアミラーゼの活性(デンプンを分解する能力)は他の動物に比べ低いことが知られています。そのため、馬は、盲腸より前の消化器官におけるデンプンの消化吸収能力が高くない動物であるといえます。小腸における消化吸収の許容量以上のデンプンを摂取した場合、デンプン(もしくは酵素による分解途中の糖質)は盲腸内に流入します。盲腸および結腸(以下 大腸)内の莫大な数の微生物には、様々な種類が混在しており、通常、植物繊維を分解する微生物(セルロース分解細菌)に比べ、デンプンを分解する微生物(乳酸生成細菌)の数は多くありません。大腸に流入してきたデンプンなどの糖質が、乳酸生成細菌により分解発酵されることにより乳酸が産生され、同時に発酵性のガスが生成されます。盲腸への糖質の流入量が多くなるほど、乳酸生成細菌の数が増え、産生される乳酸および発酵性ガス量も相乗的に増加します。乳酸の増加により大腸内のpHは低下し、それに伴いセルロース分解細菌の数は減少します(表)。通常、大腸内において大腸菌やサルモネラ菌などの悪玉菌の増殖は、セルロース分解細菌により産生されるVFAによって抑制されますが、セルロース分解細菌数が減ることにより悪玉菌増殖の抑止効果は弱まります。その結果、大腸内の悪玉菌が増殖し、疝痛発症の原因となります。さらに、通常、盲腸および結腸内のpHは7(中性)をやや下回る程度ですが、乳酸による酸性化でpHが6近くまで低下し腸粘膜に炎症が発生することや、発酵性ガスの貯留が疝痛発症の原因となることがあります。

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図3 濃厚飼料の給与量と疝痛発症リスクの関係

※オッズ比:事象の起こりやすさを示す統計学的尺度で数字が大きいほど事象が起こりやすいことになる

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表 給与飼料が大腸(盲腸と結腸)中のセルロース分解と乳酸生成細菌数(/mL)に及ぼす影響

デンプン(糖質)の過剰摂取と食餌性蹄葉炎

 蹄葉炎とは、馬の蹄の角質部と蹄骨を接着している葉状層と呼ばれる組織が損壊し、角質部から蹄骨が剥がれてしまう疾病です。昔から、濃厚飼料の多給により、蹄葉炎が発症することはよく知られていますが、これもデンプンなどの糖質が大腸に大量に流入することが原因であると考えられています。大腸内のpH低下から蹄葉炎の発症に至る機序を、内毒素血症で説明する教科書は多いですが、あくまでこれは仮説として考えられています。「内毒素血症」説とは、大腸内のpH低下により、内毒素(エンドトキシン)が生成され、その内毒素が血液を介して蹄の毛細血管に移動した結果、葉状層組織が損壊されるというものです。発症の機序は明確にされていませんが、濃厚飼料の多給によるデンプンなどの糖質の大腸への多量な流入が、食餌性蹄葉炎発症のトリガーになっていることは発症試験で証明されています。

おわりに

濃厚飼料の多給に伴うデンプンをはじめとする糖質の多量摂取は、食餌性の疝痛や蹄葉炎発症の原因となります。また、食餌性の疾患が発症しなかったとしても、濃厚飼料の多給は馬の健康にとって好ましくないことは確かです。一方で、サラブレッドに必要なエネルギーを給与するためには、濃厚飼料の給与は不可欠であることも事実です。濃厚飼料の給与量が多くなればなるだけ、馬植物繊維を多く含む牧草の給与が馬の健康のためにはさらに重要になることを、しっかりと頭においていてください。

日高育成牧場 上席調査役 松井 朗

2021年1月27日 (水)

コンフォメーション~馬の見方のヒント~ 「馬のサイズ」

コンフォメーション

コンフォメーション(conformation)という単語は、直訳すると「構造」、馬について言えば「馬体の構造」ということになります。大雑把かつ乱暴な物言いになるかもしれませんが、「コンフォメーションが良い馬は故障が少なく、効率的に走ることができる」と言えます。例えば下肢部のコンフォメーションに関して例をあげると、起繋たちつなぎ(横から見た時の地面との角度が大きい繋)の馬は下肢部の衝撃緩和能が低いために球節炎などの発症リスクが高まり、反対に臥繋ねつなぎ(地面との角度が小さい繋)のものは、特に繋が長い場合で屈腱や靭帯に関連する疾患発症リスクが高まると教科書に記載されています。

 

コンフォメーションの科学的根拠

しかし、実際に馬を取り扱っていると、上記のような「下肢部のコンフォメーション異常=疾患発症リスクが高い」との考え方を実感できる時がある一方で、コンフォメーションに問題があるにもかかわらず、何事もなく競走馬を続けている馬に遭遇することも少なくありません。

実は、このようなコンフォメーションに関連する教科書的な記載の中には、科学的な根拠がないまま経験則のみで記載されているものも散見されます。古くは紀元前の哲学者クセノフォンが著書の中でコンフォメーションの見方について言及しており、若干の違いはあるかもしれませんが、長きに亘って古今東西のホースマンが同じ考え方で馬を見ているとも言えます。

もちろん2,000年以上の時を経ても廃れずに受け継がれた経験則を否定するわけではありませんが、科学的な根拠も併せて参考にすることで、より客観的に馬を見ることができ、評価精度の向上が見込めるようになるかもしれません。

 

馬は大きい方が良いか?

では、具体的な話をしていきましょう。コンフォメーションと言うと、体型バランスや下肢部などの各パーツごとの構造が注目されがちですが、より単純な論点である「馬のサイズ」、すなわち馬体の大きさについてはどのように考えればよいのでしょうか?

前々回(2019年3月1日発行)の当欄「強い馬づくり最前線~競走馬の体重に影響をおよぼす潜在的な要因」では、競走馬は馬体が大きいほど競走成績も良いことが統計的に明らかとなり、その理由を大きい馬ほど相対的に軽い荷物(斤量)を背負って走るためではないかと推察しています。この結論からすると、競走馬を購入する側も生産育成する側も馬体は大きければ大きいほど良しと考え、前者はなるべく大きな馬を選択する、後者は馬をなるべく大きく育てるような飼養管理を目指すことになります。しかし、一方で若馬への過剰な栄養供給が成長期における骨疾患リスクを高めるという指摘もあり、必ずしも馬体を大きく育てることが良いこととは言えなさそうです。もちろん、馬体の大きさには母馬の産次や出産年齢、遺伝などの要因も複雑に関与するため、単に「食べさせる」だけで馬体の大きさをコントロールすることは困難であることは言うまでもありませんが。

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馬は大きい方が良いのか?

 

大きい馬のリスク

では、競走成績が良いとされる「大きい馬」にはリスクはないのでしょうか?

過去にJRA競走馬総合研究所で行われた調査では、出走時の馬体重が重い馬は、軽い馬に比較して浅屈腱炎の発症リスクが高いことが確認されています。発症馬の馬体重が重かった理由として、いわゆる「太目の馬体」で出走したことも要因の1つであったかもしれませんが、馬体そのものが大きい大型馬であったことも否定できません。

また、昨年アイルランドの研究者から発表された研究によると、喉頭片麻痺(いわゆる喉なりの原因となる疾病)のリスクファクターとして性別、体高、年齢、体重、頸の長さと太さ、顎の幅などとの関連性を調べたところ、体高が喉頭片麻痺と関連する主要因であったという興味深い結果が報告されています。

このような科学的根拠に基づいて考えると、大きい馬は小さい馬に比較して競走成績が良い傾向にある一方で、浅屈腱炎や喉頭片麻痺の発症リスクが高いとも言えそうです。読者の皆さんの中には、既に経験則で同様の傾向を感じている方もおられるかもしれませんね。

 

馬の体高の推定法

最後に馬の体高を目視で推定する方法についてご紹介します。馬の体高は、正式には体高測定器を用いて地面からき甲までの高さを測りますが、測定器がない場合には自身の体で代替することができます。例えば身長178cmの筆者の場合、予め首のつけ根が150cm、顎が160cm、目が170cmと知っておくことで、対象とする馬のおおよその体高を測定することができます。しかし、あくまで推定値しか測定できませんので、セリ上場のために測定する場合には必ず測定器を用いてください。

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体高を目視で推定する方法。自身の体の部位を測定器で代替する。

JRA日高育成牧場 業務課 冨成 雅尚 

競走馬の体重に影響を及ぼす潜在的な要因 ~親馬からの影響~

現在に比べて数十年前の競走馬市場では、洋の東西を問わず、大きい馬がより好まれる傾向がありました。馬を大きく育てるため、若馬に過剰に飼料を給与する生産牧場もあったようです。しかし、過剰な栄養摂取は馬を過肥にするだけであり、骨発育と不均衡な増体重は、成長期特有の骨疾患(DOD)発症のリスクを高めます。 現在は、技術普及の成果もあり、ほとんどの生産馬牧場で、若馬の馬格や成長に合わせた栄養管理がおこなわれていると感じています。

 

馬の大きさは競走成績に影響するの?

 ところで、馬の大きさは競走成績に全く関係がないのでしょうか? 一般的に競走馬は、ほとんど余分な脂肪が体についていない状態に調整されて競馬に出走します。したがって、競馬の出走時体重は、馬の大きさとおおむね比例していると考えて良いでしょう。

1983年から2014年生まれの中央競馬所属馬約13万頭を、性別に出走時体重(生涯平均)が大きい順に5グループに分割し、各グループの獲得総賞金を比較しました。牡牝とも出走時体重が上位20%のグループの獲得賞金が最も大きく、このように多くの頭数の平均でみたとき、競走馬は大きいほど競走成績はよいといえます。

例えば、歴史的な名馬であるディープインパクトやアメリカのシービスケットなどはご存知のように小さな競走馬でした。彼らは、小さな馬体にパワーのある筋肉、心肺機能を持ち、大袈裟に言い換えれば、軽自動車の車体にF1のエンジンを積んだような馬だったのかもしれません。しかし、全ての競走馬を平均してみれば、筋肉、心臓および肺の大きさも馬格に応じたサイズであると考えることができます。 性別にみれば競走馬が背負う斤量の生涯平均はほとんど同じであり、馬格の大きい馬ほど、エンジンの馬力に対して相対的に軽い荷物を運ぶことになります。このことが大きい馬(出走時体重が大きい馬)の獲得賞金が、小さい馬を上回った理由であろうと推察できます。

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図1 出走時体重を大きい順に5グループに分割したときの総獲得賞金

1983年から2014年の期間に生まれた競走馬を、性別に出走時体重が大きい順から5つの均等数のグループになるよう分けて、それぞれのグループの獲得総賞金を比較した。

グループは以下のように分けた。

group ①・・・体重が大きい順の上位20%

group ②・・・上位20%より体重が下回り上位40%まで

group ③・・・上位40%より体重が下回り上位60%まで

group ④・・・上位60%より体重が下回り上位80%まで

group ⑤・・・体重が小さい順の下位20%

 

馬の大きさ(出走時体重)に影響する様々な要因

 繁殖牝馬の要因や種牡馬が、産駒の初出走時体重に及ぼす影響について調べました。サラブレッドの2から3歳の初出走時期は成長の過程にあるため、初出走時の月齢が体重に影響しないような統計的な処理をおこない解析しました。

 1990年から2012年の期間において出産履歴があるサラブレッド繁殖牝馬の全産駒の初出走時の体重に及ぼす、繁殖牝馬の産次、出産年齢、現役時の出走時体重、種牡馬の影響について調べました(図2)。統計解析の結果、初出走時体重には、繁殖牝馬の産次、出産年齢、現役時の出走時体重、種牡馬の全てが影響していることが分かりました。

 

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図2 繁殖牝馬の産次、出産年齢、現役時の出走時体重、種牡馬が産駒の初出走時体重に及ぼす要因を統計にて解析した

繁殖牝馬の産次が初出走体重に及ぼす影響

初出走時体重に影響があった親の様々な潜在的素因のうち、繁殖牝馬の産次の影響について詳しくみてみます。初産から7産目までと8産目以上の8つのグループに分け初出走体重を比較したとき、牡牝とも初産の産駒が最も小さいことが分かりました(図3)。牛など他の家畜において、出生時の体重が、成時の体重に影響することが知られており、サラブレッドにおいても出走時の体重が小さい馬は、出生時の体重も小さかったことが予想されます。初産の場合、子宮の拡張がしにくいことや、初産の馬は胎盤の重量が小さいことが知られており、胎子期の胎盤からの栄養補給が少ないことが、出生体重からその後の出走時体重にまで影響したのかもしれません。

 初産から5産目にかけて産駒の初出走時体重が増加していき、牡は5産目の産駒の初出走時体重が、7産目の産駒以外に比べて有意に大きく、牝は5産目産駒が初産、2産目、3産目、7産目、8産目以上の産駒に比べて大きいことがわかりました。

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図3 繁殖牝馬の産次とその産駒の初出走体重の関係

初産から7産目までと8産目以上の8つのグループに分け初出走体重を比較したとき、牡牝とも初産の産駒が最も小さかった。牡は5産目の産駒の初出走時体重が、7産目の産駒以外に比べて有意に大きく、牝は5産目産駒が初産、2産目、3産目、7産目、8産目以上の産駒に比べて大きかった。

 

おわりに

 出走時体重をすなわち馬の大きさとすると、馬の大きさには、繁殖牝馬の産次など様々な潜在的な要因に影響されることが分かります。その馬が本来の成長をするためには、適正な栄養供給は不可欠ですが、過度の栄養を与えても馬は大きくなりません。馬の大きさが競走成績に影響する可能性を前述しましたが、これは長期間の莫大な頭数を平均してみたときの傾向でしかありません。1頭のサラブレッドが持つ可能性は、体重計やメジャーで測ることはできないことを付け加えておきます。

 

 

   

日高育成牧場 主任研究役 松井 朗 

新生子馬の疾病に関する講習会について

2018年11月28日・29日、静内エクリプスホテルにおいて、カリフォルニア大学デイビス校のJohn Madigan博士を講師に招き、出産時における子馬の一般的な疾患に対する予防と迅速な治療のための管理法に関する講習会が開催されました。本稿では、その中のトピックとして近年注目されている新生子適応障害症候群(NMS)についてご紹介いたします。

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John Madigan博士(カリフォルニア大学デイビス校)

新生子適応障害症候群(NMS)について

NMSとは、出生直後の子馬が呈する一連の異常行動の総称であり、代表的な症状として“母馬を認識できない”、“乳房の位置を把握できない”、“目的もなく彷徨う”などが挙げられ、これまで「ダミーフォール」などと呼ばれてきました。発症のメカニズムは不明な点が多いものの、帝王切開、難産、早期胎盤離脱(レッドバッグ)、胎子期の成熟異常あるいは子宮内感染などによって、脳が低酸素状態になることが原因だと考えられてきましたが、根本的な治療方法は存在せず、まず確実に初乳を給与することに加えて、起立補助、酸素の吸入、ボトルを用いた人工授乳、輸液などの対症療法のみが実施されています。

一方Madigan博士は、発症メカニズムとして“胎子期に分泌されているホルモン(抑制ホルモン)”が関与しているのではないかという極めて興味深い説を提唱しています。

 

胎子期のホルモンが発症に関与?

Madigan博士らの研究によると、NMSの子馬から“胎子期に分泌されているホルモン(抑制ホルモン)”が高い濃度で検出されていることがわかりました。このホルモンは直接脳に作用し、新生子を子宮内にいた頃の睡眠状態に戻す効果があるようです。

本来は出生時における産道での胸部圧迫(軽度の低酸素状態)が引き金となり、出生後に分泌が低下します。しかし、一部の子馬では胸郭圧迫による刺激が少ないことなどが原因で分泌の低下が起こらないようです。

この場合、子馬は生まれているにもかかわらず母馬の子宮内にいる時のようにあまり動かず、呼吸やお腹の動きも最小限に抑制されることに加え、母馬を認識できず、乳房の位置も把握できない状態に陥ります。

つまりこれがNMSの発症メカニズムではないかというのが、Madigan博士の仮説です。

 

ロープスクイーズ法とは?

Madigan博士らはこのホルモン分泌異常に対して、ロープスクイーズ法(胸部圧迫)という新しい処置法を提唱しています(写真1)。

この方法は、新生子馬の胸部をロープで圧迫することにより、産道の通過を再現する方法で、抑制ホルモンの分泌低下を目的に実施されます。胸部圧迫により、子馬は再び眠った状態になり、呼吸数、心拍数の減少や外部刺激への反応の低下などが認められます。20分間の圧迫後にロープを外すと子馬の運動性は活発になり、反応の良い馬ではたった1度の処置で正常な行動を示すようになるとのことです。また、1度で正常に戻らない場合でも4時間おきに1日4回まで実施することができ、治るまで数日間継続して実施することができます。

本法の治癒率は、従来の対症療法と変わらず約90%ですが、1時間以内の治癒率が37%(従来:4%)、24時間以内の治癒率が69%(従来:35%)と回復までの時間短縮が見込めるようです。ただし、ロープスクイーズ法を実施する際には子馬の全身状態や肋骨の骨折の有無を確認する必要があるので注意が必要です。

本法の実施方法は以下のURLにてご確認いただけますが、もしNMSの子馬に対して本法を行う場合には、獣医師とご相談の上実施することをおすすめします。

 

http://vetmed.ucdavis.edu/compneuro/local_resources/pdfs/mfsm_instructions.pdf

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写真1:ロープスクイーズ法

 日高育成牧場業務課 福田一平

2021年1月25日 (月)

サラブレッドの発汗について

はじめに 

今年の夏も猛暑といわれ、2年後の東京オリンピック開催に向けて、競技に参加するアスリートや観客に対する熱中症対策が話題になっています。真夏の中央競馬は、基本的に涼しい過ごしやすい地域で開催されていますが、真夏の猛暑から逃れられる競馬場はほとんどありません。当然のことながら、レースの後に熱中症を発症する競走馬は少なくありません。熱中症の大きな要因は脱水による体温上昇であり、脱水は発汗によって引き起こされます。

 

なぜ発汗するのか?

 気温が高いときや運動した時に、体温の上昇を避けるために発汗します。運動中、筋肉を動かすためのエネルギーを生成するのと同時に、熱エネルギーが生成されます。この熱エネルギーが体内に貯まり続けると、体温は上昇していき、生理的な機能が正常に作動しなくなってしまいます。当然、体内への熱の蓄積が過度になると、生理機能が損なわれる以前に、運動の持続が不可能となってしまいます。そうならないために、運動に伴い発汗し、体内の熱を放散します。汗中の水分が熱を吸収するのと同時に、体表面の汗が蒸発する際に発生する気化熱により体表面の熱を奪います。

したがって、発汗によって効率よく熱を放散させるには、流れ出た汗がすみやかに蒸発することが好ましいといえます。発汗による放熱は、よく車のラジエターに例えられます。ライジエターは幾重にも層になった羽根から構成されていますが、これは空気に触れる表面積を大きくし、熱を放散がしやすくするためです(図1)。動物の放熱も体表面積が大きく、大気に接する面が大きい程、効果的に熱放散ができます。ヒトは体重60kgでその体表面積が約1.7m2であるのに対して、馬は体重500kgで約5 m2であり、体重当たりで比べるとヒトが体重1kg当たり約0.03 m2であるのに比べ、馬は約0.01 m2と3分の1程度しかありません(図2)。このことから、馬はヒトに比べて、効率的に熱を放散できない動物であることが分かります。

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白い汗  ラセリン

馬が多量に発汗しているとき、汗が白くなっている様子がみられます。たまに、塩が多く含まれるため、汗が白くみえるという誤解がありますが、実際は塩のために白くなっているわけではありません。白く見えるのは、汗が細かい気泡によって泡だっているためです。汗が泡立つのは、汗中にラセリンと呼ばれる糖タンパク質が含まるためであり、このラセリンは洗剤などの界面活性剤と同様の性質があります。体表面の汗が蒸発することで、体表面の熱を放散できますが、効率的に汗が蒸発するためには、体表面で汗が広がる必要があります。ヒトの体表面には被毛がないため、汗は容易に体表面上で広がりますが、被毛のある馬の場合、通常であれば表面張力によって汗が広がりにくくなります。界面活性剤には表面張力を弱める作用があり、汗にラセリンが含まれることにより、被毛のある体表面上においても、汗が広がりやすくなります(図3)。洗髪の時、シャンプーが毛髪のうえで広がることを思いだしていただけば、このことがイメージしやすいのではないでしょうか。なにげなく見ている白い汗は、馬を暑熱から守る重要な役割をしているわけです。

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馬の発汗量

 いったい競走馬は、どれぐらい発汗しているのか?というのは興味のある話題です。一方で、馬の発汗量を調べるのは意外と難しく、その情報量は多くありません。馬が速歩(3.5m/s)で6時間走ったときの発汗量は約27kgであったことなどが報告されていますが、ほとんどが遅めの速度で長時間走ったときの発汗量について調べたものです。

 私たちは、トレッドミル上で高強度の運動を負荷した時の発汗量は調べました。運動の内容は高強度の調教をイメージし、主運動としてハロン15~16秒のギャロップを2分行いました。その前後のウォーミングアップならびにクーリングダウンを加えた20分間の運動中の発汗量を調べました。発汗量は気候環境の影響を大きく受けるため、試験は夏期(気温30℃:湿度55%)、秋期(24℃:59%)、冬期(10℃:30%)のそれぞれ異なる時期に行いました。夏期、秋期、冬期の発汗量はそれぞれ、2.90、2.21、0.44kgでした(図4)。やはり、高温・多湿の夏期の発汗量が一番多くなりましたが、予想されていたよりも少ない結果でした。運動時の水分損失には、発汗のみでなく、呼気による肺からの水分蒸発も含まれます。このときの発汗量はトレッドミルで運動した20分間のみ測定でしたが、その後も発汗は続いており、酷暑時のレースにおける水分の損失量は約10kgに達するのではないかとされています。

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おわりに

 馬にとって運動時に生成される熱を放散するためには、発汗が重要な役割をします。馬の体表面積はヒトに比べると体の割に大きくないため、熱放散には多くの発汗が必要になります。汗中には水分同様に、ナトリウム・塩素・カリウムなどの電解質が多く含まれており、発汗に伴うこれらのミネラルの損失も非常に大きくなります。競走馬への暑熱対策には、水分ならびに電解質の補給が重要となってきます。  

日高育成牧場生産育成研究室 主任研究役 松井 朗

       

妊娠のメカニズム(後半)

 前稿では、交配から受精、卵割、妊娠鑑定、妊娠認識といったイベントを解説しました。本稿ではその後のイベントを順に解説していきます。

 

固着と着床、胚と胎子

 「固着fixation」は排卵16日目頃に起こるウマ特有現象で、胚胞が子宮と接着することを指します。双子が隣接して固着した場合には一方のみを処置することが難しいため、固着する前に双胎の確認をしなくてはなりません。一般の哺乳類では、胚胞と子宮が接着するとすぐに着床implantationが起こります。着床とは胎子側の組織と母体側の組織(子宮)が互いに反応して胎盤形成を開始することを意味しますが、ウマでは着床に先駆けて固着が起こるため、着床は排卵後40日頃と遅いのが特徴です。この母子の組織的な交わりを境に、胚embryoは胎子fetusと呼ばれるようになります。つまり、40日齢までが胚であり、それまでに消失するものが胚死滅と言われます。

 

子宮内膜杯・二次黄体

 着床が起こると、胎子組織の一部が子宮組織に入り込み子宮内膜杯endometrium cupを形成します。この子宮内膜杯がeCGというホルモンを分泌し、卵巣に二次黄体の形成を促します。この頃には一次黄体が退行しかかっていますので、二次黄体の形成は黄体ホルモンのブースト作用として妊娠に必須な現象です。胚死滅予防のため黄体ホルモン剤を投与する場合には、この二次黄体が形成されるタイミング(6-7週目)が投与終了の一つの目安となります(図1)。子宮内膜杯はもう一つ臨床上重要な意味があります。一旦子宮内膜杯が形成されると、仮に胎子が死亡してしまった場合にも子宮内膜杯が遺残し、eCGを分泌し続けるため発情が回帰しません。同シーズン中に再交配できないことから、通常の妊娠確認は6週目の胚死滅が起こらなかったことをもって検査終了されます。7週目移行は安定期だから検査しないわけではないことにご留意下さい。

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図1 妊娠馬の血中プロゲステロン濃度の推移

 

胎盤形成

 胎盤placentaはあらゆる胎生哺乳類において形成され、基本的な機能は共通するものの、その形態は動物種によってかなり異なります。例えば、ヒトの胎盤は文字通り盤状をしていますが、イヌ・ネコでは帯状、ウシでは丘阜状、そしてウマは散在性と言われています(図2)。散在性胎盤の組織構造は母子血管の距離が離れているためガス・栄養交換の効率が悪いのですが、子宮全体に広く広がることで効率の悪さを補っています。また、子宮上皮細胞層が残っていることは分娩時子宮の損傷が小さいことを意味し、分娩後わずか10日で迎える初回発情での受胎性に貢献しています。

 ウマの胎盤は妊娠維持自体にも大きく寄与しています。前述の通り、黄体ホルモンは一次黄体から二次黄体に引き継がれますが、その後分泌源はさらに胎盤に移行します(図1)。胎盤由来の黄体ホルモン類(厳密には黄体ホルモンそのものではない)が子宮平滑筋を弛緩させる一方頸管をギュッと閉じ、妊娠維持に寄与します。

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図2 動物種による胎盤の違い

 

前置胎盤?早期胎盤剥離?

 これまで述べてきたように、ウマとヒトでは妊娠メカニズムが異なります。これを踏まえない誤解の例を一つお示しします。分娩時のレッドバックは前置胎盤や早期胎盤剥離と呼ばれてきました。しかし、これらはいずれもヒト産科で用いられている用語であり、必ずしも適当な訳語ではありません。前置胎盤とは厚い盤状胎盤が子宮口に形成されたため、正常な破水・娩出が起こらず問題となります。しかし、そもそもウマ胎盤は子宮口を含む子宮全体に裏打ちされていますので、同一の病態でないことは明らかです(図3)。ヒトの胎盤早期剥離は分娩予定日よりも早期に胎盤が剥がれることを指しますが、レッドバックの起こる時期は基本的に予定日前後です。英語でpremature placental separationと言うこともあるため必ずしも誤訳とは言えませんが、ヒト医療で言われているソウハクとは明らかに異なる病態です。レッドバックの実態は、胎盤炎によって肥厚した胎盤が破れずに娩出されることと言われており、残念ながらこれに合致するヒト医療用語はありません。筆者個人の考えですが、無理にヒト用語を当てはめるとかえって混乱を招きかねませんので、この例では「レッドバック」と言うのが適当ではないでしょうか。

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図3 ヒトとウマの胎盤の違い

   

日高育成牧場生産育成研究室 村瀬晴崇

妊娠のメカニズム(前半)

「交配翌日に子宮洗浄して大丈夫なの?」「ウマの妊娠の安定期は?」といった疑問を抱いたことはないでしょうか?本稿、次稿と2回に分けてウマの妊娠メカニズムを簡単に解説いたします。哺乳類は全て妊娠、出産、哺乳しますが、種によって異なる点も多くあります。獣医師の処置を理解したり、より良い繁殖管理について考察したりするためには、ウマ特有の妊娠メカニズムを十分理解する必要があります。

 

交配・射精

1回の発情に1回しか交配機会のないサラブレッド種において、交配は排卵に先駆けて行われます。一般に卵の寿命は12時間と精子の48時間より短いため、あらかじめ精子が卵管内(受精の場)で卵の到着を待つタイミングを狙います。また、ウマの交配では、陰茎が子宮頚管を通り、子宮内に直接射精されます。1回の精液量は30~100mlほどで、その中に1~10億ほどの精子が含まれています。射出された精液は子宮平滑筋の運動により子宮内で攪拌され、4時間後には受精するために十分な精子が卵管内に入ります。そのため交配6時間後以降に子宮洗浄やオキシトシン投与をしても受胎性に問題はありません。

 

受精

卵管内に入った精子は自らの遊泳運動によって卵管内を上って行きます。一方、排卵された卵は卵管を下っていき、両者は卵管膨大部で受精します。受精卵は2細胞、4細胞、8細胞、桑実胚、胚盤胞と順に細胞分裂(卵割と言います)しながら、約1週間かけて卵管を下ります(図1)。ここで、しばしば卵管閉塞が問題となります。卵管腔は垢や細胞屑、炎症の影響などで塞がる場合があり、このような場合には極小さな精子は通過できるものの、直径0.5mmほどにもなる胚盤胞は通過できないことが起こりえます。このような卵管閉塞には卵管疎通試験が有用です。これは子宮内視鏡で卵管口にカテーテルをあて、水を通すことで通過障害があるか確認すると同時に塞栓している場合には治療にもなります。もし該当しそうな繋養馬がいましたら、獣医師にご相談下さい。

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図1 卵管内における卵割の様子

 

妊娠鑑定

胚盤胞は受精後10日目前後に卵管から子宮腔に入ります。この頃にはエコー検査で確認できますが、直径わずか2~4mm程度ととても小さく見落としやすいこと、正確な受精時間は分からないことなどから通常は十分余裕をもって交配14日以降に鑑定されます。この時期、エコーで描出されるものは「胚胞embryonic vesicle」と言い、鶏卵に例えると黄身の部分になります(白身に該当する部分はありません)。3週目になるとエコー上でも「胚embryo」が識別できるようになり、その後も週齢に応じた典型的なエコー像を示します(図2)。もし、胚胞のエコー像が週齢より遅れている場合には、すでに死滅しているかもしれません。胚胞を確認するだけでなく、心拍を確認することが重要です。

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図2 妊娠初期の胚胞エコー像

 

妊娠認識

通常、排卵からおよそ14日後に子宮体からPGF2αというホルモンが分泌され、その作用により黄体が退行します。一方、子宮が妊娠したと判断した場合(妊娠認識と言います)には、PGF2αが分泌されないため、黄体退行が起こらず、妊娠が継続されます。興味深いことに、この妊娠認識シグナルは動物種によって異なります。ウマのシグナル物質は未だに分かっていませんが、胚胞が子宮内を遊走することが関与していると言われています。この胚胞の遊走は胚胞が蛋白質の殻で覆われているからこそできるウマ特有の現象です。子宮内膜シストが問題となるのはこの場面で、この胚胞の遊走がシストによって阻害されると妊娠認識が起こらず、不受胎になると考えられています。

  

日高育成牧場生産育成研究室 村瀬晴崇

活性酸素と抗酸化物質(ビタミンE)

はじめに

健康のために適度な運動は欠かせませんが、いかなる運動も健康に有用かと問われると、そうではありません。例えば、トップクラスのアスリートが日々おこなうトレーニングにより、体は鍛えられますが、けっして彼らが健康な状態にあるとはいえません。世界の舞台で活躍するようなアスリートは、一般人に比べて短命であるという少しショッキングな調査報告もされています。アスリートのストイックな鍛錬は、生体にとって少なからず有害な影響をもたらします。

 

活性酸素とは?

 酸素分子は、2個の電子が隣り合った“電子対”という物質が原子の周りに付着した構造をしています(図1)。この電子対は電子がペア―になっている状態では安定していますが、1個の電子が離れてしまうと、酸素分子が非常に不安定な状態になり、活性酸素と呼ばれる異なる性質の物質に変わってしまいます。活性酸素は、例えば、生体内の細胞膜を構成する脂質の電子を奪い、安定な状態に戻ろうとします。その脂質は細胞膜の強度を保つ役割していますが、電子を奪われる(酸化される)ことにより本来の機能を失い、細胞膜は壊れやすくなります。

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図1 活性酸素

酸素分子は酸素原子が2個と、そこに電子が対になった電子対が7個付いた構造となっている。電子は対になった状態では安定しており、酸素分子自体も安定している。しかし、電子対から電子が一つ離れると不対電子となり、これによって酸素分子が不安定な活性酸素に変化する。

活性酸素により生体内の物質が酸化される様は、“活性酸素による体のサビ”と比喩することができます。このように活性酸素は生体内の組織を酸化させ、それらの健常な機能を奪ってしまいます。運動の負荷が大きいほど細胞は多くの酸素を必要とするため、体内に取り込まれる酸素の量も多くなります。活性酸素の源となる酸素が多く体内に入ってくれば、当然、活性酸素の発生量も多くなり、体もサビやすくなるわけです。過剰に活性酸素が生成され過ぎるのを防ぐため、活性酸素を無害化させる酵素も体内で作られますが、高強度の運動をおこなう場合、活性酸素の生成は酵素の作用を上回ってしまいます。

 

活性酸素から体の酸化を守ってくれる抗酸化物質

 生体内で分泌される酵素以外に、飼料やサプリメントから摂取できるビタミンE・ビタミンC・アスタキサンチン・コエンザイムQ10・リコピン・セレン・銅・亜鉛も活性酸素に対して抗酸化能力があります。

強い運動負荷時において、馬は体重100kg当たり200mgのビタミンEが必要とされています。競走馬や高強度の運動が負荷される後期育成馬にみられるタイイングアップ症候群(スクミ)は、筋細胞膜が活性酸素に酸化されることが発症の要因の一つになっています。ビタミンEの給与量が必要量を下回る場合、スクミ発症のリスクは高まると考えられますが、必要量以上のビタミンEの補給がその予防に効果があるのかはよく分かっていません。

 

ビタミンEの補給とDNA酸化の予防

活性酸素は、細胞膜以外にDNAを酸化し、DNAの持つ情報を変化させてしますことがあります。変異されたDNA情報を持った細胞が増殖していくと生物の健康は損なわれてしまいます。ガン化細胞の増殖などはその顕著な例ですが、そのように間違った細胞の増殖を極力抑えるため、生命における防御システムとして変異した細胞が自殺する『アポ―トーシス』という現象がみられます。このアポトーシスの発生量で、活性酸素によってDNAがどの程度酸化されかを推測することができます。エンデュランス競技の3週前より、馬にビタミンEを体重100kg当たり約1,000mg給与したとき、ビタミンEを補給していない馬(対照群)に比べて、競技開始から定めたポイントで細胞中のアポトーシス発生割合は明らかに少なくなっていました(図2)。この結果は、活性酸素の有害性がビタミンEによって消されたことで、DNAの酸化が少なかったことによると考えられています。この量は必要量の5倍にもなりますが、これだけのビタミンEを運動中の馬に給与すべきなのかについては明言を避けたいと考えています。対照群の馬に給与されていたビタミンEが約30mg(体重100kg当たり)と必要量より大幅に少なかったこともありますが、アポトーシス発生に現れる運動中のDNAの酸化は、避けるべき現象なのか、それとも鍛えられる過程においては必要なプロセスなのかを一概に判断できないためです。今回は、ビタミンEという物質が、生体内の酸化ストレスに極めて大きな影響があることを紹介するに留めておきたいと思います。

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図2 ビタミンEの補給が運動時の細胞内アポトーシス発生に及ぼす影響

緑色で示したビタミンEを常時補給されている馬のエンデュランス競技中の白血球細胞内におけるDNA酸化の指標となるアポトーシスの発生割合は、緑色のビタミンE非投与馬(対照群)に比べて明らかに多かった。

 

おわりに

活性酸素が体をサビさせる有害な物質であることは間違いありません。運動などの外的な環境変化によって過剰に発生する活性酸素に対して、生体組織の防衛のため、生体は抗酸化酵素の活性を高めるなど生理的に適応していくとされています。もう一歩踏み込んで考えると、運動によって活性酸素が多量に発生することは避けられませんが、体内で生成する酵素で無害化できるように適応していくことも、トレーニングのひとつであるというとらえ方もできるのではないでしょうか。近年、ヒトの抗酸化作用のサプリメントの多用が、活性酸素に対する本来の無害化能力を弱め、将来的に健康を害する危険があるという報告がなされています。強い運動が負荷されるサラブレッドについても、適材適所での抗酸化物質を補給する有用性は否定できませんが、いたずらにサプリメントのみに頼らず、活性酸素に抗い適応させていくという観点も同時に必要なのかもしれないと私は考えています。

 

 Oxidative Medicine and Cellular Longevity Volume 2012

C.A. Williams et. al.

 

 日高育成牧場生産育成研究室 主任研究役 松井 朗

2021年1月22日 (金)

前肢における著しいコンフォメーション異常が市場および競走成績等に及ぼす影響

はじめに
コンフォメーションとは、馬の外貌から判断できる骨格構造、パーツの形状や大きさ、バランス、角度等のことをいいます。コンフォメーションに異常のない馬はスムーズに走行できると考えられます。一方、オフセットニーやクラブフットなどのコンフォメーション異常(Abnormal Conformation:以下AC)は競走成績に悪影響を及ぼすと考えられており、市場では敬遠される場合があります。しかし、わが国のサラブレッドにおけるACに関する報告はなく、市場成績や競走成績に及ぼすACの影響は明らかにされていません。
今回は、サラブレッド1歳市場における馬体検査で著しいACを認めた馬について、市場成績や競走成績、競走期の運動器疾患発症率に関する調査を実施しましたのでご紹介させていただきます。


調査方法
調査対象馬は2009~2013年に開催されたサラブレッド1歳市場(セレクトセール・セレクションセール・サマーセール)の上場馬6,768頭としました。2名以上のJRA獣医師およびJRA装蹄師が馬の外貌や歩様を確認して、一般的な購買者が忌避するような、程度の著しいACを認めた馬(AC群)のみを抽出し、それ以外を対照群としました。ACの抽出項目は全て前肢におけるもので、オフセットニー、凹膝、起繋、X脚、外向、クラブフットの6項目(図1)としました。各群における市場成績(売却率および中間価格)と競走成績(3歳末までの出走率および初出走までに要した日数)を調査しました。また、最初の競走馬登録が中央競馬であった4,574頭を対象として、ACを認めた肢の競走期における浅屈腱炎、繋靭帯炎、前肢骨折、腕節構成骨々折の発症率を調査しました。

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(図1)

結果
調査の結果、200頭がAC群として抽出されました。その内訳は、オフセットニー102頭(1.49%)、凹膝40頭(0.58%)、起繋16頭(0.23%)、X脚16頭(0.23%)、外向15頭(0.22%)、クラブフット11頭(0.16%)でした。市場成績に関して、サマーセールでは対照群と比較してAC群の売却率が有意に低く(グラフ1)、項目別ではオフセットニーの売却率が有意に低くなりました(グラフ2)。競走成績に関して、対照群と比較してAC群の出走率、初出走までに要した日数(グラフ3)および運動器疾患発症率(グラフ4)には有意差を認めませんでした。項目別では、クラブフットの出走率が対照群と比較して有意に低かったものの、初出走までに要した日数および運動器疾患発症率について有意な差はありませんでした。その他のAC項目については、出走率、初出走までに要した日数および運動器疾患発症率について有意な差はありませんでした。

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(グラフ1)

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(グラフ2)

4_8(グラフ3)

5_2(グラフ4)

最後に
本調査では、ACの影響をより明確にするために著しい異常のみを抽出したため、軽度の異常まで抽出した過去の報告(オフセットニー:12.9%、凹膝:4.2%、〔Love 2006〕)と比較してACの出現率が低かったものと思われます。市場成績調査の結果から、ACは馬の市場評価に負の影響を及ぼすことが示されました。しかし競走成績調査の結果をみると、対照群と比較して有意な差を認めた項目はクラブフットの出走率のみであり、他にはACの影響は認められませんでした。
これらのことから、ACが競走期の下肢部に及ぼす影響は、我々関係者が認識しているほど重大ではなく限定的であると考えられました。ただし、本調査においては抽出頭数が少なく統計学的結論が得られなかった項目も複数認められており、更なるデータ蓄積が必要であると考えられました。

馬事公苑・専門役 宮田健二(前・日高育成牧場業務課)

【海外学術情報】 第62回アメリカ馬臨床獣医師学会(AAEP)

はじめに

AAEPは、馬に関する調査研究や臨床教育、最新の医療機器や飼料などの展示も行われる学会です。2016年はフロリダのオーランドで12月3~7日に開催され、世界各国から約2,300人の馬臨床獣医師が参加しました(図1)。日本からは、私の他にも数名の日高で顔なじみの臨床獣医師さん達が参加しました。今回はこの学会の中から興味を持った演題について3つ紹介したいと思います。

 

  • 大腿骨内側顆のX線異常所見の発生とその変化について

北米では11月の当歳セリに向けて、離乳直後の時期にX線スクリーニング検査が行われるのが一般的で、その結果をもって売却方針や治療方針が決められています。その後も、当歳・1歳・2歳とセリに出る度にレポジトリー資料用のX線検査が何度か行われます。Dr. Spike-Pierce(Rood and Riddle Equine Hospital)は、そのX線資料を解析し、離乳後の当歳馬の約5.3%(76/1,444頭)の大腿骨内側顆にすでにX線異常所見が認められることを報告しました。このことから本疾病の発生時期も他の部位に発生する骨嚢胞や離断性骨軟骨症と同様に、成長盛んな離乳前後であることが分かります。さらに、異常所見の経過を解析したところ、その約6割は1歳セリまでに良化していました。一方で、関節面に1.5㎝以上のX線透過像を有する場合やシスト像の所見を有する場合は、改善しない割合が高くなりました。骨嚢胞を有する場合、運動制限は有効な対処法の1つであり、当歳馬のX線スクリーニング検査は、所見の早期発見・早期治療に有用であると考えられます。また、大腿骨内側顆の軟骨下骨嚢胞はセリでの馬の価格を下げる要因となってしまいますが、僅かなX線所見(図2)の場合は良化することも多く、競走パフォーマンス下げる要因では無いことも強調していました。

 

  • ヘパリン投与による馬ヘルペス脊髄脳症(EHM)の発症防御

EHMは、馬ヘルペスウィルス1型(EHV-1)感染による重篤な症状の1つです。EHV-1感染症は馬鼻肺炎とも呼ばれ、生産地では若馬の呼吸器病や妊娠馬の流産・死産を引き起こすことから、気を付けなくてはならない病気です。講演では最近発表されたトピック論文としてDr. Walter J.(Zurich大学)の研究が紹介されました。EHV-1感染では2峰性の発熱が起こることが知られていますが、最初の発熱(38℃以上)が認められた時点で抗凝血薬であるヘパリン製剤(25,000単位・1日2回)を3日間投与することで、非投与群に比べて発熱期間およびEHMの発症が有意に抑えられたというものです。また、非投与群の発症馬の中には流産の発生が6頭含まれていましたが、投与群の中に流産の発生馬はいませんでした。EHMの発症は、ウイルスが感染する際に脳や脊髄の血管に血栓による障害が起こることで発症することが知られています。ヘパリンは血栓の発生を抑えるとともにウイルスの細胞への侵入を抑制する作用も考えられていますが、まだ発症防御メカニズムの詳細に関しては解明されていません。現在、EHV-1による妊娠後期の流産予防にはワクチン接種や消毒の徹底が有効とされていますが、発症の拡散防止にヘパリンによる治療も有効となれば素晴らしい発見です。今後の更なる研究が期待されます。

 

  • リハビリテーション管理における関節可動領域の改善処置

リハビリテーションの目標は、健全な機能をなるべく短期間の内に元の状態に戻すことです。馬でも腱靭帯炎や骨折や関節疾患により長期間運動を制限されることで関節可動域が減少してしまう場合があります。Dr. Adair S.(Tennessee大学)は、超音波やレーザー治療、加温や冷却療法、スイミングプールやウォータートレッドミルなどを使用したリハビリテーション管理を紹介する中で、慢性期におけるプログラムとして横木(おうぼく)障害の利用について紹介していました。横木を馬が跨ぐことにより、関節の可動域を広げることが可能になるだけでなく、末梢神経を介した運動感覚機能も改善されるというものです。横木の高さや配置を変えることで関節の可動域を調節することも可能になります。この横木を利用した運動は、健常な中期・後期の育成馬にも応用可能であると思われます。普段の飼養管理や調教の一部にアレンジして取り入れてみるのも良いと思いました。

 

最後に

海外の学会に参加することで、最新の様々な情報を得ることができます。一方で、近年は日高発の調査研究や獣医診療技術が紹介される機会も増えてきていると実感します。海外の研究成果や飼養管理技術を学び、応用可能なものを導入していくことはもちろん有用ですが、今後は日高発の研究成果を海外の国際学会の場で積極的に発信していくことが日本の馬産業が世界で同等に関わり続けていく上でとても大切なことと思われます。今後も日高育成牧場で行う調査研究へのご理解とご協力を宜しくお願い申し上げます。

 

1_4 (図1)AAEPメイン会場での講演の様子

 

2_4 (図2)大腿骨内側顆の関節面に認められる僅かなX線透過像

当歳の離乳時期に発生することが多いが、1歳時までに良化するものが多い。

 

3_3 (図3)横木を跨ぐ様子

横木などの障害を利用することで関節の可動範囲を広げることができる。

生産育成研究室

研究役 佐藤文夫