馬の資料室（日高育成牧場）

2018年11月28日・29日、静内エクリプスホテルにおいて、カリフォルニア大学デイビス校のJohn Madigan博士を講師に招き、出産時における子馬の一般的な疾患に対する予防と迅速な治療のための管理法に関する講習会が開催されました。本稿では、その中のトピックとして近年注目されている新生子適応障害症候群（NMS）についてご紹介いたします。

John Madigan博士（カリフォルニア大学デイビス校）

新生子適応障害症候群（NMS）について

NMSとは、出生直後の子馬が呈する一連の異常行動の総称であり、代表的な症状として“母馬を認識できない”、“乳房の位置を把握できない”、“目的もなく彷徨う”などが挙げられ、これまで「ダミーフォール」などと呼ばれてきました。発症のメカニズムは不明な点が多いものの、帝王切開、難産、早期胎盤離脱（レッドバッグ）、胎子期の成熟異常あるいは子宮内感染などによって、脳が低酸素状態になることが原因だと考えられてきましたが、根本的な治療方法は存在せず、まず確実に初乳を給与することに加えて、起立補助、酸素の吸入、ボトルを用いた人工授乳、輸液などの対症療法のみが実施されています。

一方Madigan博士は、発症メカニズムとして“胎子期に分泌されているホルモン（抑制ホルモン）”が関与しているのではないかという極めて興味深い説を提唱しています。

胎子期のホルモンが発症に関与？

Madigan博士らの研究によると、NMSの子馬から“胎子期に分泌されているホルモン（抑制ホルモン）”が高い濃度で検出されていることがわかりました。このホルモンは直接脳に作用し、新生子を子宮内にいた頃の睡眠状態に戻す効果があるようです。

本来は出生時における産道での胸部圧迫（軽度の低酸素状態）が引き金となり、出生後に分泌が低下します。しかし、一部の子馬では胸郭圧迫による刺激が少ないことなどが原因で分泌の低下が起こらないようです。

この場合、子馬は生まれているにもかかわらず母馬の子宮内にいる時のようにあまり動かず、呼吸やお腹の動きも最小限に抑制されることに加え、母馬を認識できず、乳房の位置も把握できない状態に陥ります。

つまりこれがNMSの発症メカニズムではないかというのが、Madigan博士の仮説です。

ロープスクイーズ法とは？

Madigan博士らはこのホルモン分泌異常に対して、ロープスクイーズ法（胸部圧迫）という新しい処置法を提唱しています（写真1）。

この方法は、新生子馬の胸部をロープで圧迫することにより、産道の通過を再現する方法で、抑制ホルモンの分泌低下を目的に実施されます。胸部圧迫により、子馬は再び眠った状態になり、呼吸数、心拍数の減少や外部刺激への反応の低下などが認められます。20分間の圧迫後にロープを外すと子馬の運動性は活発になり、反応の良い馬ではたった1度の処置で正常な行動を示すようになるとのことです。また、1度で正常に戻らない場合でも4時間おきに1日4回まで実施することができ、治るまで数日間継続して実施することができます。

本法の治癒率は、従来の対症療法と変わらず約90%ですが、1時間以内の治癒率が37%（従来：4%）、24時間以内の治癒率が69%（従来：35%）と回復までの時間短縮が見込めるようです。ただし、ロープスクイーズ法を実施する際には子馬の全身状態や肋骨の骨折の有無を確認する必要があるので注意が必要です。

本法の実施方法は以下のURLにてご確認いただけますが、もしNMSの子馬に対して本法を行う場合には、獣医師とご相談の上実施することをおすすめします。

http://vetmed.ucdavis.edu/compneuro/local_resources/pdfs/mfsm_instructions.pdf

写真1：ロープスクイーズ法

 日高育成牧場業務課　福田一平

　前稿では、交配から受精、卵割、妊娠鑑定、妊娠認識といったイベントを解説しました。本稿ではその後のイベントを順に解説していきます。

固着と着床、胚と胎子

　「固着fixation」は排卵16日目頃に起こるウマ特有現象で、胚胞が子宮と接着することを指します。双子が隣接して固着した場合には一方のみを処置することが難しいため、固着する前に双胎の確認をしなくてはなりません。一般の哺乳類では、胚胞と子宮が接着するとすぐに着床implantationが起こります。着床とは胎子側の組織と母体側の組織（子宮）が互いに反応して胎盤形成を開始することを意味しますが、ウマでは着床に先駆けて固着が起こるため、着床は排卵後40日頃と遅いのが特徴です。この母子の組織的な交わりを境に、胚embryoは胎子fetusと呼ばれるようになります。つまり、40日齢までが胚であり、それまでに消失するものが胚死滅と言われます。

子宮内膜杯・二次黄体

　着床が起こると、胎子組織の一部が子宮組織に入り込み子宮内膜杯endometrium cupを形成します。この子宮内膜杯がeCGというホルモンを分泌し、卵巣に二次黄体の形成を促します。この頃には一次黄体が退行しかかっていますので、二次黄体の形成は黄体ホルモンのブースト作用として妊娠に必須な現象です。胚死滅予防のため黄体ホルモン剤を投与する場合には、この二次黄体が形成されるタイミング（6-7週目）が投与終了の一つの目安となります（図1）。子宮内膜杯はもう一つ臨床上重要な意味があります。一旦子宮内膜杯が形成されると、仮に胎子が死亡してしまった場合にも子宮内膜杯が遺残し、eCGを分泌し続けるため発情が回帰しません。同シーズン中に再交配できないことから、通常の妊娠確認は6週目の胚死滅が起こらなかったことをもって検査終了されます。7週目移行は安定期だから検査しないわけではないことにご留意下さい。

図1　妊娠馬の血中プロゲステロン濃度の推移

胎盤形成

　胎盤placentaはあらゆる胎生哺乳類において形成され、基本的な機能は共通するものの、その形態は動物種によってかなり異なります。例えば、ヒトの胎盤は文字通り盤状をしていますが、イヌ･ネコでは帯状、ウシでは丘阜状、そしてウマは散在性と言われています（図2）。散在性胎盤の組織構造は母子血管の距離が離れているためガス・栄養交換の効率が悪いのですが、子宮全体に広く広がることで効率の悪さを補っています。また、子宮上皮細胞層が残っていることは分娩時子宮の損傷が小さいことを意味し、分娩後わずか10日で迎える初回発情での受胎性に貢献しています。

　ウマの胎盤は妊娠維持自体にも大きく寄与しています。前述の通り、黄体ホルモンは一次黄体から二次黄体に引き継がれますが、その後分泌源はさらに胎盤に移行します（図1）。胎盤由来の黄体ホルモン類（厳密には黄体ホルモンそのものではない）が子宮平滑筋を弛緩させる一方頸管をギュッと閉じ、妊娠維持に寄与します。

図2　動物種による胎盤の違い

前置胎盤？早期胎盤剥離？

　これまで述べてきたように、ウマとヒトでは妊娠メカニズムが異なります。これを踏まえない誤解の例を一つお示しします。分娩時のレッドバックは前置胎盤や早期胎盤剥離と呼ばれてきました。しかし、これらはいずれもヒト産科で用いられている用語であり、必ずしも適当な訳語ではありません。前置胎盤とは厚い盤状胎盤が子宮口に形成されたため、正常な破水・娩出が起こらず問題となります。しかし、そもそもウマ胎盤は子宮口を含む子宮全体に裏打ちされていますので、同一の病態でないことは明らかです（図3）。ヒトの胎盤早期剥離は分娩予定日よりも早期に胎盤が剥がれることを指しますが、レッドバックの起こる時期は基本的に予定日前後です。英語でpremature placental separationと言うこともあるため必ずしも誤訳とは言えませんが、ヒト医療で言われているソウハクとは明らかに異なる病態です。レッドバックの実態は、胎盤炎によって肥厚した胎盤が破れずに娩出されることと言われており、残念ながらこれに合致するヒト医療用語はありません。筆者個人の考えですが、無理にヒト用語を当てはめるとかえって混乱を招きかねませんので、この例では「レッドバック」と言うのが適当ではないでしょうか。

図3　ヒトとウマの胎盤の違い

日高育成牧場生産育成研究室　村瀬晴崇

「交配翌日に子宮洗浄して大丈夫なの？」「ウマの妊娠の安定期は？」といった疑問を抱いたことはないでしょうか？本稿、次稿と2回に分けてウマの妊娠メカニズムを簡単に解説いたします。哺乳類は全て妊娠、出産、哺乳しますが、種によって異なる点も多くあります。獣医師の処置を理解したり、より良い繁殖管理について考察したりするためには、ウマ特有の妊娠メカニズムを十分理解する必要があります。

交配・射精

1回の発情に1回しか交配機会のないサラブレッド種において、交配は排卵に先駆けて行われます。一般に卵の寿命は12時間と精子の48時間より短いため、あらかじめ精子が卵管内（受精の場）で卵の到着を待つタイミングを狙います。また、ウマの交配では、陰茎が子宮頚管を通り、子宮内に直接射精されます。1回の精液量は30～100mlほどで、その中に1～10億ほどの精子が含まれています。射出された精液は子宮平滑筋の運動により子宮内で攪拌され、4時間後には受精するために十分な精子が卵管内に入ります。そのため交配6時間後以降に子宮洗浄やオキシトシン投与をしても受胎性に問題はありません。

受精

卵管内に入った精子は自らの遊泳運動によって卵管内を上って行きます。一方、排卵された卵は卵管を下っていき、両者は卵管膨大部で受精します。受精卵は2細胞、4細胞、8細胞、桑実胚、胚盤胞と順に細胞分裂（卵割と言います）しながら、約1週間かけて卵管を下ります（図1）。ここで、しばしば卵管閉塞が問題となります。卵管腔は垢や細胞屑、炎症の影響などで塞がる場合があり、このような場合には極小さな精子は通過できるものの、直径0.5mmほどにもなる胚盤胞は通過できないことが起こりえます。このような卵管閉塞には卵管疎通試験が有用です。これは子宮内視鏡で卵管口にカテーテルをあて、水を通すことで通過障害があるか確認すると同時に塞栓している場合には治療にもなります。もし該当しそうな繋養馬がいましたら、獣医師にご相談下さい。

図1　卵管内における卵割の様子

妊娠鑑定

胚盤胞は受精後10日目前後に卵管から子宮腔に入ります。この頃にはエコー検査で確認できますが、直径わずか2～4mm程度ととても小さく見落としやすいこと、正確な受精時間は分からないことなどから通常は十分余裕をもって交配14日以降に鑑定されます。この時期、エコーで描出されるものは「胚胞embryonic vesicle」と言い、鶏卵に例えると黄身の部分になります（白身に該当する部分はありません）。3週目になるとエコー上でも「胚embryo」が識別できるようになり、その後も週齢に応じた典型的なエコー像を示します（図2）。もし、胚胞のエコー像が週齢より遅れている場合には、すでに死滅しているかもしれません。胚胞を確認するだけでなく、心拍を確認することが重要です。

図2　妊娠初期の胚胞エコー像

妊娠認識

通常、排卵からおよそ14日後に子宮体からPGF2αというホルモンが分泌され、その作用により黄体が退行します。一方、子宮が妊娠したと判断した場合（妊娠認識と言います）には、PGF2αが分泌されないため、黄体退行が起こらず、妊娠が継続されます。興味深いことに、この妊娠認識シグナルは動物種によって異なります。ウマのシグナル物質は未だに分かっていませんが、胚胞が子宮内を遊走することが関与していると言われています。この胚胞の遊走は胚胞が蛋白質の殻で覆われているからこそできるウマ特有の現象です。子宮内膜シストが問題となるのはこの場面で、この胚胞の遊走がシストによって阻害されると妊娠認識が起こらず、不受胎になると考えられています。

日高育成牧場生産育成研究室　村瀬晴崇

私はJRAの海外生産育成調教実践研修の研修生として2015年6月から2017年2月までの1年9ヶ月間米国ケンタッキー州およびフロリダ州でサラブレッド競走馬のマネジメントを学んできました。誌面をお借りしてその内容をご紹介したいと思います。まず今回は米国ケンタッキー州での馬産についてお話します。

・最大の馬産地ケンタッキー

米国では毎年約2万頭のサラブレッドが生産されていますが、中でもケンタッキー州は最大の馬産地であり、約12,000頭が生産されています。この地にはライムストーンと呼ばれる石灰岩の地層が存在し、土壌中にカルシウム分が供給され、牧草中のミネラル分が豊富になり、馬の骨が丈夫になると言われています。また、ケンタッキーブルーグラスという馬の放牧地に適した牧草が自生していたことも有名です（図1）。さらに、夏は暑くなり過ぎず、冬は寒くなり過ぎない、馬に適した気候となっています。

図1．ケンタッキーブルーグラスが中心の放牧地

・馬産全体の違い

　日本の生産牧場では牧場が繁殖牝馬を所有する自己所有馬の割合が多いのに対し、米国では馬主が生産牧場に預託料を支払って繁殖牝馬を預ける預託馬の割合が多かったです。私が研修したダービーダンファームでは、約8割の馬が預託馬でした。また、日本の生産牧場では採草地を有し、そこで作った自家製の乾草を馬の食用に使用しているのが一般的ですが、米国では採草地がなく牧場の土地を目一杯使って広い放牧地として利用し、そこで作られた乾草は食用としては使用せず敷料として使用し、麦稈代を節約していました。また、日本の牧場の従業員はほとんどが日本人ですが、米国ではヒスパニックと呼ばれる中南米からの移民がほとんどでした。

・繁殖牝馬の飼養管理の違い

分娩前の管理について、日本では分娩前にウォーキングマシンもしくは引き馬による運動を課す牧場が多いのに対し、米国ではそのような特別な運動は課されていませんでした。また、近年日本では分娩時に子馬を引っ張らない“自然分娩”が普及しつつありますが、米国では子馬を引っ張りかつ母馬に鎮痛剤を投与するなど、積極的な分娩介助がなされていました。ヒトの医療で出産する際に“無痛分娩”が普及していることが背景にあるのではないかと考えられました。種付けの際には、日本では牧場のスタッフが母子両方を馬運車に載せて種馬場まで連れて行くのが一般的であるのに対し、米国では牧場のスタッフは立ち会わず、輸送業者が種馬場まで母馬を連れて行く、その際子馬は馬房内に置いて行くというスタイルが普及していました。そのほか、日本では陰部のコンフォメーションが悪い場合など必要な馬のみ陰部縫合いわゆるキャスリックが行われていますが、米国では伝統的に牝馬全頭に対し陰部縫合が行われていました。

図2．積極的な分娩介助

当歳馬の飼養管理の違い

　米国では免疫を高めるため子馬に血漿製剤を、牧場によっては全頭に対し出生翌日に投与していました。この血漿製剤は日本では市販されていないものです。また、日本の日高地方では、特に1～2月は寒いので子馬に馬服を着せるのが一般的で、牧場によってはインドアパドックが利用されていますが、ケンタッキーでは暖かいので子馬に馬服を着せる必要がありませんでした。同様の理由で、日本では2ヵ月齢前後まで大きくなってから、親子での昼夜放牧が開始されるのが一般的ですが、ケンタッキーでは2週齢前後から早くも昼夜放牧が開始されていました。さらに、親子を一人で引く方法が日本と米国では異なり、日本では人が真ん中になり、子馬が右、母馬が左という引き方が一般的ですが、米国では人が1番左に位置し、子馬が真ん中、母馬が右という引き方をしていました。

図3．新生子馬に対する血漿製剤の投与

JRA日高育成牧場業務課診療防疫係長　遠藤祥郎

はじめに

AAEPは、馬に関する調査研究や臨床教育、最新の医療機器や飼料などの展示も行われる世界で最も大きな学会です。2017年はテキサス州サンアントニオで開催されました（図1）。日本からは、私の他に数名の日高で顔なじみの獣医師達も参加しました。今回は、この学会の中から興味を引いた「子馬のロドコッカス感染症の免疫療法」に関する演題について紹介したいと思います。

（図1）テキサス州サンアントニオで行われた学会会場内の運河で遊覧する人達

ロドコッカス感染症とは

ロドコッカス感染症は、土壌菌であるロドコッカス・エクイ（R. equi）の中で、病原性強毒株の感染によって起こる子馬の疾患です。病原菌のR. equiは、雪解けが進んだ４月下旬頃に土壌中で大増殖します。そのため、丁度その時期に移行免疫が低下する1～3ヵ月齢の子馬に好発することになるのです。罹患した子馬は、まず40℃近い発熱のあと、発咳などの呼吸器症状を示すようになります。診断方法は、気管洗浄液の細菌培養（図2）やPCR検査、胸部のエコー検査やX線検査が主なものとなります。治療は、高価な抗生剤（クラリスロマイシンとリファンピシンの併用）の継続投与となります。発見と治療が遅れ、重度な化膿性肺炎を発症した子馬は、死亡する場合も多く、難治性で経済的損失の大きな疾患といえます。

（図2）シリコンチューブによるロドコッカス罹患馬の気管洗浄液の回収と選択培地（NANAT培地）による菌分離

ロドコッカス菌の特徴

病原菌のR. equiは、好気性・非運動性のグラム陽性球桿菌で、細胞壁の外側に莢膜を持つ細菌です。本菌は、白血球に貪食された後も死滅せず、小胞体内で生存し、増殖することができる細胞内寄生性細菌です。そのため、ワクチン抗体による免疫効果は、あまり期待できないとされ、免疫血清や死菌ワクチンの開発も実用化されていないのが現状でした。

新たな免疫療法に関する報告

子馬は、誕生後すぐに母馬の初乳を飲むことで移行免疫を獲得します。子馬の抗体産生能は低く、生後3ヵ月齢ごろまでは、自分で抗体を作ることが出来ません。そのため初乳から移行免疫を獲得することがとても重要です。

ハーバード大学医学部のコレット博士らは、細菌の細胞壁の構成因子であるPNAG（β-1-6-linked polymer of N-acetyl glucosamine）に注目し、これを抗原になり易いように加工し、妊娠繁殖牝馬に分娩6週前と3週前にワクチン接種を行うことで、子馬へ初乳を通したPNAG抗体を移行させることが出来ること、PNAGの移行抗体を獲得した子馬はR. equiに感染しないことを実験的に証明しました（図3）。また、PNAGに対する母馬の高免疫血漿を子馬に輸血することでもR. equiへの感染防御効果があることも実験的に示めされました。これらの報告は、これまでR. equi感染に対して免疫療法が効を奏さないとされていた定説を覆す、画期的なものです。

また、このPNAGはR. equiだけでなく、その他多くの細菌や真菌などの細胞壁の主要な構成要素であるため、様々な感染症への免疫療法に応用できる可能性もあり、今後も注目していきたいと思っています。

（図3）PNAG移行抗体による子馬のロドコッカス感染予防

 分娩6週前および3週前の2回、繁殖牝馬にPNAGをワクチン接種することで、子馬へ初乳を通した移行抗体が期待できる。このPNAGの抗体を得た子馬は、ロドコッカス感染実験による肺膿瘍形成が起こりづらくなることが報告された。

最後に

海外の学会に参加することで、最新の様々な情報を得ることができます。一方で、近年は日高発の調査研究や獣医診療技術が紹介される機会も増えて来ています。ちなみに、今回のAAEPでは、イノウエ・ホースクリニックの井上裕二先生とJRA競走馬総合研究所の黒田泰輔先生の2人が日本から発表しました。海外の研究成果や飼養管理技術を学び、応用可能なものを導入していくことと同時に、日高発の研究成果を海外の国際学会の場で積極的に発信していくことも日本の馬産業が世界で同等に関わり続けていく上でとても大切なことと思います。今後も日高育成牧場で行う調査研究へのご理解とご協力を宜しくお願い申し上げます。

日高育成牧場生産育成研究室　研究役　佐藤文夫

早朝には氷が張るようになり、冬の訪れを感じるようになりました。ほとんどの胎子は母馬のおなかの中で順調に成長していますが、毎年受胎頭数と出生頭数の間には700頭以上のロスが生じているように、残念ながら出産に至らない子馬もいます。今回は、妊娠馬モニタリング法の一つであるホルモン検査について解説いたします。

妊娠馬のホルモン変化
ホルモン検査は母馬の血中プロゲステロン、エストラジオール濃度を測定することで、妊娠が順調に進行しているか評価します。両ホルモンは非妊娠時には発情サイクルに合わせた周期的な変化をしますが、妊娠すると特有の変動を示します（図1）。妊娠前半には大きく変化し、7ヶ月以降には安定します。そして、10ヶ月頃から分娩に向けて再び大きく変化します。

図1　妊娠馬の血中ホルモン動態

一般に、プロゲステロンは子宮収縮（陣痛）抑制や子宮外口の閉鎖に、エストラジオールは胎子の成長に伴う子宮の拡張に寄与していると言われています。これらの合成分泌には母馬のみならず胎子も大きく関与しているため、胎子に異常があった際の指標となりうるのです。胎子はストレスホルモンと呼ばれるコルチゾールを合成できず、ストレスを受けた場合には代わりにプロゲステロンが上昇します。
一方、エストラジオールは胎子の性腺（精巣・卵巣）がその前駆物質を合成しているため、胎子の活力が低下すると母体血中エストラジオール濃度が低下します。海外の研究ではプロゲステロンが有用である一方、エストラジオールはそうではなかったという報告がありますが、我々は両方測定することでより精度で異常を検知できると考えています。

ホルモン検査の注意点
ホルモン検査は採血するだけの手軽な検査法ですが、注意しなければいけない点が二つあります。一つは馬ごとの個体差が大きいことです。そのため、平均値（標準値）と比べるのではなく、複数回測定して馬ごとの変化をみることが重要です。二つ目は測定系によって値が異なるということです。このホルモン検査には幾つかの測定系がありますが、測定系によって値が若干異なるため、その標準値も違ってきます。検査施設によって測定系が異なりますので、異なる施設間の値を比較しないように気を付けてください。なお、このホルモン検査は長らく栃木県の競走馬理化学研究所で受託していましたが、2017年からはその業務が帯広畜産大学の動物医療センターに移っています。詳しくは担当の獣医師にご相談下さい。

実際の使用例
測定はいつから行うべきですか？どのくらいの間隔で測定するべきですか？といった質問をよく受けます。まずは7ヶ月齢頃から4週間隔の測定を基本として、結果が気になった場合には追加検査として超音波検査をする、予防的に投薬を開始する、間隔を詰めて再検査するといったことを検討してみてください。全頭が定期的に妊婦検診を受けるというのは現実的ではありませんので、特に高価な馬、預託されている馬、過去に異常産歴のある馬などターゲットを絞って試してみてはいかがでしょうか。

現状の問題点
流産にはさまざまな原因があり、それぞれ流産に至る経過が異なるため、残念ながら全ての異常を同じように検知できるわけではありません。馬鼻肺炎ウイルスによる流産を検知することは難しそうです。この分野の研究は主に感染性胎盤炎について進んでいますが、それ以外の原因については実験モデルをつくることも難しく、十分なデータがないというのが実情です。

おわりに
流産とは交通事故のような突発的なものではなく、母子に何らかの異常が生じた結果として起こります。残念ながら目に見える流産兆候が認められてからの対処では防ぐことが難しく、そのような兆候が現れる前に異常を検知しなくてはなりません。ホルモン検査のみでは確実なモニタリング法とは言えませんが、目に見えない胎子の状態を評価する方法としては手軽で現実的な方法です。また、このような試みをする中で研究も発展していきますので、興味がある方は是非お試し下さい。

日高育成牧場生産育成研究室　主査　村瀬晴崇

　♪おうまのおやこは、なかよしこよし♪と歌われるこの童謡のタイトルは、『おうま』です（よく“おうまのおやこ”と勘違いされるようですが）。歌にうたわれるように、子馬は常に母馬に寄り添っています。同じ草食動物の牛は、子牛同士で群れをつくる習性がありますが、馬は母子間の絆が非常に強い動物です。

離乳は必要な儀式

動物においてエネルギーの供給には優先順位があり、優先順位は①維持→②成長→③産乳→④体脂肪→⑤繁殖（受胎や胎子の発育）の順番になっています（図1）。特に繁殖牝馬の場合、図にあるように胎子へのエネルギー供給は、授乳のための乳生産より優先順位は低くなっています。ちなみに、一番優先して供給される維持のためのエネルギーは、体温維持、心肺活動および代謝において必要であり、生命活動に必須のエネルギーです。このように、繁殖のためのエネルギー供給の優先順位が低いことから、妊娠中の繁殖牝馬にとって、長期間の授乳は胎子の健康な発育には望ましいとは言えません。また、子馬が母馬に依存している期間が長くなりすぎない方が、今後の馴致がやりやすくなるなどの利点があります。したがって、母子を健全に飼養管理するためには、適切な月齢に達したとき、離乳という儀式は不可欠となります。

図1：エネルギー供給の優先順位

　動物においてエネルギー利用には優先順位があり、それは①維持→②成長→③産乳→④体脂肪→⑤繁殖（受胎や胎子の発育）の順である。すなわち、これから生まれる子孫よりも、すでに生まれた子孫にエネルギーが優先的にまわされることになる。

離乳によるストレスは子馬の健康な発育には有害

離乳により、子馬は母乳という摂取しやすい飼料を絶たれると同時に、少し大袈裟な表現ですが、母馬という精神的なよりどころを失うことになります。離乳によるストレスは、病気に対する抵抗力を弱める等のリスクの他に、食欲を減退させる場合があります。毎日あたりまえに摂取してきた母乳が無いことに加え、食欲減退も重なれば、体重の増加の停滞もしくは体重減少になることは避けられません。

時間が経過すると、子馬は母馬のいない状況を受け入れ、食欲を取り戻します。しかし、増体の停滞や体重減少の程度が大きい場合、代償（リバウンド）として急激に増体することがあります。このときの急激な増体は、発育期整形外科的疾患（DOD）を発症するリスクを高めるとされています。さらに、子馬が離乳時に感じたストレスが強すぎると、大きな“トラウマ”になり、従順さが失われ馴致しにくくなる場合があるともいわれています。これらのことから、離乳による子馬へのストレスは、極力少ないことが理想となります。

GPSを用いた放牧地での個体間距離測定

グローバル・ポジショニング・システム（GPS）は、最近は小型で精度の良いものが安価で手に入るようになり、民間の生産牧場でも、放牧地の運動量をGPSで把握されている方が結構いらっしゃるようです。離れたところにある2つのGPSの位置情報からGPS間の距離を測定することは可能であり、実際に世界中の多くの分野でこの測量方法は活用されています。

そこで、GPSを用いて、離乳前の親子間もしくは他個体間の放牧地における個体間距離を測定しました。放牧地において、母子間の個体間距離を5秒毎に測定し、日内で平均した結果を、成長に伴う変化として示しました（図2）。3週齢より以前の時期は、母子間の距離は約5mと、子馬はほとんど母馬から離れていないことが分かります。成長に伴い、母子間の平均個体間距離は大きくなっていき、18週齢（おおむね4月齢）以降、15mでおおむね変化がなくなります。

図2：成長に伴う放牧地における親子の個体間距離の変化

　成長と共に母子間の距離は大きくなり、18週齢目以降、約15mでその変化が見られなくなる。

子馬の哺乳回数は、1週齢で1時間に4回、3週齢で3回、7週齢で2回と、成長に伴いその頻度は少なくなっていきます。その分、母馬から離れる時間も増えていきます。野生では、母馬が拒絶しない限り、10ヵ月齢以降も子馬が哺乳し続けていることが報告されており、18週齢を過ぎても子馬は母馬に依存し続けていると考えられます。しかし、母子間の個体間距離の成長に伴う変化から、出産直後が母子の関係の結びつきがピークにあり、経時的にその結びつきが弱くなっていく様子が観察されます。

母子間の距離が小さい時期よりも、距離に変化が見られなくなった18週齢以降に離乳したほうが、子馬の精神的なストレスはより少ないことが期待できます。実験を行った放牧地には8組の親子が放牧されていましたが、それぞれの子馬とその他の7頭の子馬との平均個体間距離をグラフで示しました（図3）。子馬は成長に伴い他の子馬と戯れる機会が増え、成長に伴い個体間距離は小さくなっていきます。約16週齢（おおむね3.5ヵ月齢）で、距離は約30mになり、それ以降は距離に変化がなくなります。この時期には、他個体との関係がある程度に築かれ、馬社会の一員になったいえのるかもしれません。放牧地の個体間距離からみた行動面からのみの示唆では、おおむね18週齢（4ヵ月齢）以降の離乳が、よりストレスを軽減させるのではないかと考えられます。

図3：成長に伴う放牧地における子馬間の個体間距離の変化

　成長と共に子間の距離は小さくなり、16週齢目以降、約30mでその変化が見られなくなる。

 日高育成牧場生産育成研究室・主任研究役　松井朗

離乳直後の当歳馬は、「母馬」という絶大な安心感を喪失するため、少なからず精神的に不安定な状態に陥ります。このため、馬によっては離乳後に取扱いが困難になる場合もあり、これまで以上に人に対する信頼感や安心感を育む努力が必要になります。
一方、放牧地で十分な青草を食べながら、他の馬たちと一緒に自発的な運動をすることが、この時期の子馬の健康な成長にとって必要不可欠であるため、必然的に人間と接する時間は限られます。このため、短時間で効果的な躾を実施することが求められます。
そこで今回は、離乳後の当歳に対して日高育成牧場で実施している「集放牧の時間を利用したしつけ」について、3つの方法をご紹介します。これらを毎日継続して実施することで、人馬の信頼関係を築く一助になるはずです。

間隔を離した引き馬
集放牧時、群のままで前の馬との間隔をつめる引き馬では、馬は落ち着いて歩きます。しかし、場合によっては、引いている人ではなく、前の馬をリーダーとして認識しています。このため、前の馬との間隔を空けることで、引いている人がリーダーとなり、人馬の関係を構築することができます（写真1）。前に歩かない馬や、逆に前に行きたがる馬の場合、引いている人が馬のスピードをコントロールしましょう。また、通路にビニールシートや横木などの障害物を設置し、そこを通過させることも人間の指示に従って歩くことを覚える有効な方法です（写真2）。

写真1：前後の馬との間隔を空ける引き馬

写真2：ビニールシート馴致

駐立・常歩展示の練習
集放牧時に放牧地と厩舎の途中で駐立・常歩展示の練習をします。重要なことは必ず1頭で実施することです。落ち着くからといって他の馬を近くに残しておくことは「全く意味がありません」。馬が寂しがったとしても、人間がリーダーとなって安心感を与えましょう。駐立および引き馬、いずれの場合であっても重要なことは「人と馬の距離感」です。特にリード（引き綱）はゆったりと保持し、決して短く保持して無理矢理抑え付けることがないように気を付けましょう（写真3）。

写真3：駐立では「人と馬の距離感」が重要。引き綱はゆったりと保持する。

後膝のレントゲンの馴致
市場レポジトリーでは購買者から後膝のレントゲンが求められるようになりました。また、上場しない場合であっても、この部位の撮影を実施する機会は少なくありません。一方、後膝や股間にレントゲンのカセットが触れて馬が蹴り上げて、撮影者や撮影補助者が大怪我をするケースも少なくありません。このため、まだ体が小さく、力が弱い当歳のこの時期に後膝のレントゲンの馴致を実施することをおすすめします。敏感な馬については、最初はタオルパッティングから実施し、徐々にカセットに慣れさせていきましょう（写真4）。

写真4：当歳時から後膝のレントゲン撮影に慣れさせておく

当歳馬のしつけの基本的な考え方
以上のしつけの基本的な考え方は、「人間が馬に求めていることは、危険なものでも痛みを伴うものでもないと、馬に納得させること」です。
例えば、レントゲンのカセットが股間に触れたところで、痛みを感じる馬はいません。これまで触られたことが無い部位であり、本能的に「何か痛い目に遭うのではないか」と、恐怖を感じているだけです。他の馬と離れて不安を感じるのは、自分だけ群と離れて、守ってくれる馬がおらず、痛い目に遭わされるのではないかと、恐怖を感じているだけです。このため、人間が馬に対して「カセットが股間に触れても痛くないこと」「1頭だけで残されても人間が安心感を与えてくれること」を納得させることが、人馬の信頼関係の構築に繋がります。紀元前の哲学者クセノフォンは、「馬を群衆に慣れさせるためには、群衆のいるところに連れていき、騒音や目に見えるものすべてが怖いものではないと教えることだ」と言っています。2000年以上、連綿と世界中のホースマンに受け継がれてきた馬のしつけの基本方針ですね。

日高育成牧場業務課長　冨成雅尚

　今回は2009年に国内で初めて発症馬が確認されて以来、すさまじい速さで生産地に広がっているローソニア感染症の原因・症状・診断と治療・予防対策についてご紹介させていただきます。

原因
　ローソニア感染症は、Lawsonia intracellularis (Li)が腸の粘膜細胞に寄生し、粘膜を著しく肥厚（増殖）させることから、増殖性腸症と呼ばれています。Liに感染した馬の多くは症状を示さない不顕性感染ですが、発症しない場合でも大量の菌が糞中に排出されます。Liは、糞と一緒に排出されてから2週間程度は生き続けます。その間に他の馬が口から菌を摂取してしまうと、新たな感染馬となってしまいます。感染馬が糞中に菌を排出する期間は非常に長く、半年以上に亘ることもあります。症状を全く示さない馬が長く菌を排出し、また発症馬の潜伏期間も2～3週間と長いため、Liの侵入を防ぐのは容易なことではありません。

症状
　ローソニア感染症は、当歳馬の離乳時期や寒さが厳しくなる冬など、ストレスにより免疫力が低下する時期に多く発症します。症状は、下痢や疝痛、発熱など様々ですが、最も特徴的且つ厄介なのは、低タンパク血症です。低タンパク血症は、Liに寄生された腸の粘膜細胞が病的に増殖するため、タンパク質などの栄養を腸で吸収できなくなることにより引き起こされます。食物を摂取しても栄養が吸収できないため発症馬の体重は著しく減少し（図1）、重篤なものでは死亡することもあります。

診断と治療
診断には、低タンパク血症がカギとなります。発熱や下痢、疝痛等の症状がある馬で、血液中のタンパク質量が極端に減少している馬はローソニア感染症が強く疑われます。重篤化してしまったものでは、腹部超音波検査で通常の倍近くまで肥厚した小腸が観察されることもありますが、そこまで症状が進行してしまった場合は治療が長びくことが予想されます。治療は、抗生物質（オキシテトラサイクリンやドキシサイクリン）が効果的ですが、治療が遅れると回復に長い時間を要するため、早期診断と早期治療が非常に重要です。

予防対策
Liは、パコマ（250倍希釈液）や、ビルコン（100倍希釈液）などの消毒薬を使用することで消毒できます。しかし、最近実施された疫学調査では、発症馬と同居していた馬の60％以上、多い所では100％の馬が感染していました。不顕性感染が多いことを考慮すると、発症馬が確認された時には既にLiが畜舎に蔓延している可能性が高いと言えます。そのため、発症馬を一時的に隔離しても効果は期待できません。そこで最近注目されているのは、豚用ワクチン（図2）の投与です。ワクチン30mlを口もしくは肛門から、30日間隔で2回投与します。あくまでも豚用のワクチンではありますが、一定の効果は期待できるようです。しかし、感染が確認されてから慌ててワクチンを投与しても効果はありません。ストレスが増える時期を予測して、予め投与しておく必要があります。
最後に、どんな病気に対しても言えることですが、予防対策は日々の健康観察を確実に行ことが大切です。体温や飼食い、便の状態などに異常を認めたら、できるだけ早く獣医師に相談することをお勧めします。感染してしまうのはある程度仕方がありませんが、早期に発見して適切な治療をすれば、重症化することは少ないようです。一年で最も気温が下がるこれからの時期には特に注意してください。

図1：1歳の発症馬。2週間程で体重が100kg減少し、回復に3ヶ月を要した。

図2：市販されている豚用ワクチン。

（文責　日高育成牧場　業務課　宮田健二）

はじめに
サラブレッドは約2世紀に渡る歴史の中で、速く走るための育種改良が行われてきました。したがって、血統的に優れた馬の子孫は走る確率は高く、競走馬の生産において交配理論が重要であるのは否めない事実です。一方、国内の生産現場においては、イギリスやアイルランド、フランス、アメリカ、カナダなどの競馬先進国から競走馬の生産・育成技術を導入し、飼養管理技術の向上を図ることで、競走馬の質が大きく向上してきました。この飼養管理技術の向上による競走馬の資質の向上とは、サラブレッドが本来持っている遺伝的な潜在能力を環境要因により上手く引き出した結果であると云っても過言ではありません。競走馬の生産において、誕生から競走馬としてデビューするまでの育成期における飼養管理や馴致、調教などの重要性が益々見直されるようになってきているのが現状です。
そこで今回は、育成期の若馬の健全な発育に最も重要である放牧管理の中で、最近、多くの牧場で行われるようになってきた昼夜放牧について検討して行きたいと思います。

放牧の重要性
競走馬の一生の中で、最も馬体の成長が著しい時期は、誕生からブレーキングの行われる1歳の秋までの初期から中期育成の時期となります。この時期の若馬にとって大事なことは、大きく分けて、ブレーキングや調教（後期育成）に繋がる「基本的な馴致」と「健康な体づくり」となります。ここでは「健康な体づくり」について話を進めていきたいと思います。
若馬の「健康な体づくり」とは、具体的に云うと、腱靭帯・骨・筋肉・心肺機能・神経、内分泌・免疫などの健全な発育を促すこととなります。この健全な発育に欠かすことのできない要因の１つが放牧となるのです。サラブレッドの子馬は、早ければ生まれた翌日から母親と伴に放牧が開始されます。放牧時に行う自発的な運動は筋肉や骨、心肺機能の発育にとって重要な役割を果たすことが知られています。また、放牧地に生えている牧草は発育に重要な栄養素を提供してくれる飼料であり、天気の良い日には寝たりリラックスしたりできる休息場所でもあるのです。さらに、同年代の若馬と同じ放牧地に放牧されることにより、競走馬として必要不可欠な群れへの順応性の確立にも役立つと思われます（写真1）。

写真1　放牧地は「運動」、「栄養補給」、「休息」、「社会性」を提供してくれる場所となる

放牧の馬体に及ぼす効果
骨の発育にはカルシウムを多く摂取するだけでは十分ではありません。適度な運動をすることにより骨芽細胞が活発化し、骨形成のための効率良いカルシウムの利用が行なわれます。若馬において放牧時間が長い程、骨密度が増加するとの報告もあります（図1）。さらに、実験的に当歳馬に毎日トレッドミルによる常歩運動を加えると、小パドックで1日4時間のみ放牧されている馬に比べて腱の発育が早かったことが報告されています（図2）。これらのことから、放牧による運動は若馬の骨や腱の健全な発育にとって不可欠だと考えられます。
　

図1　放牧が骨密度に及ぼす影響　（Bell R. A. et al. 2001 改変）

図2　子馬における浅屈腱横断面積の変化　（Kasashima et al. 2002 改変)　

昼夜放牧
国内の生産地では、生後3ヶ月齢を過ぎると、母馬と一緒に昼夜放牧を行う子馬の姿が認められるようになります。放牧中の移動距離をGPSで測定すると、2ヶ月齢までの昼放牧を行っている期間は1日平均8kmであるのに対して、3ヵ月齢以降に昼夜放牧を開始すると、その移動距離は2倍以上に増加している様子が観察されました(図3)。また、1歳馬の昼夜放牧中の食草行動に関する報告では、16時から0時までの食草行動比率は82.7％と高く、夕方から夜間にかけての食草が活発なことが窺えます。群れの中で草原の草を1日中食べながら生活しているのが馬という動物の本来の姿であるとすると、放牧地にいることは馬にとって健康的であると思われます。成長期の若馬にとっても、運動と栄養、精神面や社会性の獲得など様々な観点から昼夜放牧の有効性が注目されているのです。

（図3）昼夜放牧時の移動距離 

JRA日高育成牧場　生産育成研究室

研究役　佐藤文夫